een rk . > = Ko S RY OF "À d IT AC Eu o 4 Ta Far u (HE NEW YORK BOTANICAL GARDEN BRONX, NEW YORK 10458 n De EB | Sitzungberichte RAL, re a "ars k M Ex z + x una u non M VESTN. E královské ING SPOLEČNOSTI NAUK. -TŘÍDA MATHEMATICKO-PRIRODOVÉDECK À. | 29 "| 4 € 4 ALBY) VĚSTNÍK ČESKÉ SPOLEČNOSTI NAUK TŘÍDA MATHEMATICKO - PŘÍRODOVĚDECKÁ, ROČNÍK 1900. S 15 TABULKAMI A 76 OBRAZCI V TEXTU. Z a en M V PRAZE 1901. NÁKLADEM KRÁLOVSKÉ ČESKÉ SPOLEČNOSTI NÁUK V KOMMISSI U FR. RIVNACE. SITZUNGSBERICHTE DER KÖNIGL. BÖHMISCHEN EoBLLSCHAFT DER WISSENDCHAFTEN. MATHEMATISCH-NATURWISSENSCHAFLICHE CLASSE, JAHRGANG 1900. a PRAG 1901. VERLAG DER KÖNIGL. BÖHM. GESELLSCHAFT DER WISSENSCHAFTEN IN COMMISSION BEI FR. ŘIVNÁČ, Seznam přednášek konaných ve schůzkách třídy mathematicko-přírodovědecké roku 190. Dne 12. ledna. Prof. Dr. F. J. Srupyička: Příspěvky ku počtu differencialnímu. Prof. Dr. F. VEjpovský: O některých Amfipodech sladkovodních. 11. K otázce o rudimentech očních Niphargů. Prof. M. Periser: Sur quelques généralisations d'une relation appliquée par Hamilton et Mannheim. Dne 26. ledna. Prof Dr. L. Čevakovský: O fyllogenetickém postupu vývoje květu. II. Doc. Dr. B NěmEc: O uměle vyvolaném heterotypickém dělení bu- něčném. Dne 9. února. Doc. Dr. A. Mnmázek: O sladkovodním Nemertinu (Stichostemma Graecense Böhmig) v Čechách. Dne 23. února. Doc. Dr. B. Němec: O uměle vyvolaném novotvoření vacuol. F. Scauzz: O hydrolytickém štěpení solaninu. Verzeichnis der Vortráge, welche in den oltzungen der mathematisen-naturwissenschaftlichen (lasse im Jahre 1900 abgehalten wurden. Den 12. Januar. Prof. Dr. F. J. Srupxiéka: Beiträge zur Differentialrechnune. Prof. Dr. F. VEjpovský: Über einige Süsswasser-Amphipoden. IL. Zur Frage der Augenrudimente von Niphargus. Prof. M. Periser: Sur quelques généralisation d'une relations appliquée par Hamilton et Mannheim. Den 26. Januar. Prof. Dr. L. Cerarovsr*: Über den phyllogenetischen Entwickelungs- gang der Blüthe. II. - Doc. Dr. B. Němec: Über künstlich erzielte heterotypische Zellthei- lungen. Den 9. Februar. Doc. Dr. A. Mrizex: Über das Vorkommen einer Süsswassernemertine (Stichostemma Graecense Böhmig) in Böhmen. Den 23. Februar. Doc. Dr. B. Němec: Über experimentell erzielte Neubildung der Vacuolen. F. ScHuLz: Über die hydrolytische Spaltung des Solanins. VI Seznam přednášek. Dne 9. března. Prof. Dr.‘ F. J. Srupxièka: O nejbližší obdobě čísel Eulerovych. Dr. F. BvBík: Mykologické příspěvky z Bosny a Bulharska. J. Kraroenviv: O některých massivních horninách z okolí Nového Knína. Dne 23. března. Prof. Dr. W. J. Srupyička: O nových poučkách Formatovských. Prof. Č. Zamátka: O průlinách diluvialních v Čechách. B. Mácna: O žilných horninách od Záběhlic a diabasu od Hodkoviček. J. Haxoš: Kvantitativní stanovení aldehydů hydraziny. J. ŠeBoR: O uhlohydratech mechu karaghénového. Dne 4. května. Dr. F. K. Srupyrěka: Příspěvky k poznání buněk gangliovych. Dr. E. Ripr: Jana Ev. Purkyně práce histologické. Prof. © Zanirka: Stratigrafický význam sférosideritu vrstvy pásma IX. křidového útvaru v Poohří. J. FršeR: Kraj žuly a povaha sousedních hornin u Vltavy nad sv. Janskými proudy. Dne 19. května. Prof. Dr. J. PaLacký: O zeměpisném rozšíření mechů. Assist. E. Voroček: O rhodeose, methylpentose z konvolvulinu. Prof. Dr. J. Bapvíň: O granitovych porfyrech a aplitu podobné žule od Jílového. | Dr. B. KarzeR: O hranici mezi kambriem a silurem v středních Čechách. Prof. Dr. A. Haxsemae: Příspěvky k biologii listů. Dne 8. června. Prof. Dr. F. VEjpovský : O ústrojnosti a vývoji bakterií. Verzeichniss der Vorträge. VII Den 9. Márz. Prof. Dr: F, J. Srupyička: Über eine Analogie der Euler’schen Zahlen. Dr, F. Bosák: Mykologische Beiträge aus Bosnien und Bulgarien. J. Kraroonvin: Über einige Massiv-Gesteine aus der Umgebung von Neu-Knin. Den 23. März. Prof. Dr. F. J. Srupyička: Über neue Formatische Theoreme. Prof. V. Zanärxa: Über Diuvialkarren in Böhmen. B. Mäcna : Über Ganggesteine von Záběhlic und Diabas von Hodkovičky. J. Haxuë: Quantitative Bestimmung einiger Aldehyde mittels Hydrazin. J. Sesor: Über Kohlenhydrate des Caraghenmooses. Den 4. Mai. Dr. F. K. Srupxidka: Beiträge zur Kenntnis der -Ganglienzellen. Dr. E. Rip: J. Ev. Purkyně's histologische Arbeiten. Prof. V. Zanäika: Stratigraphische Bedeutung des Sphaerosiderites der IX. Zonenschichte in der Kreideformation des Egergebietes. J. Fıscuer: Die Grenze des Granites und der Charakter der benach- barten Gesteine an der Moldau oberhalb der Stromschnellen bei Si. Johann. Den 18. Mai. 5 Prof. Dr. J. Paracky: Über die geographische Verbeitung der Moose. Assist. E. Voroček: Über Rhodeose, eine Methylpentose aus Convolvulin. Prof. Dr. J. Banvíň: Über Granit-Porphyre und granitartigen Aplit von Eulau. Dr. F. Karzer: Über die Grenze zwischen Cambrium und Silur in Mittelböhmen. Prof. Dr. A. Haxsama: Beiträge zur Phyllobiologie. Den 8. Juni. Prof. Dr. F. Vejpovský: Über Organisation und Entwickelung der- Bakterien. VII Seznam přednášek. Due 22. června. Prof. Dr. F.-Vesvovsky : Morfologie t. zv. žlázy tykadlové a skořápečné. Vrchní inspektor F. ScHROCKENSTEN: O erupci čedičové na hoře Vina- řické u Kladna. V. AprELT: O nervové soustavě Phalanciinů. Prof. Dr. F. Bus4k: O některých Pucciniích rostlin okoličnatých: Dne 6. červenece. K. Tocı: Příspěvek ku floře severních Uher. V. Jaxpa: Příspěvek k poznání rodu Aeolosoma. J. Haxvš: Stanovení vanillinu vedle piperonalu. Fr. Rosen: O rozvoji některých funkcí v řady nekonečné. Prof. Dr. J. Panacký: O rozšíření mechů pleurokarpních. Dne 12. října. Prof. Dr. F. Avausrıx: Poměry teploty v zemích Sudetských. IL Dne 26. října. Prof. J. Sonorka: O počtářském vyvinutí axonometrie. Dne 9. listopadu. Doc. Dr. J. Marreeka: O varietách a anomaliích na tvrdém patru lidském. Doc. Dr. A. MRázek: © spermathékách rodu Rhynchelmis. Dne 23. listopadu. Prof. Dr. F. J. Sropvička: O novém pražském Tychonianu. Dne 7. prosince. Doc. Dr. J. Banvíň: O některých krystallech Cerussitu ze Stříbra. — == Verzeichniss der Vorträge. IX Den 22. Juni. Prof. Dr. F. Vesvovskr: Morphologie der Antennen- u. Schalendrüse. Oberinspektor F, Schnockesstein: Über die Basalt-Eruption am Vina- řicer Berge bei Kladno. V. Arrezr: Über das Nervensystem der Phalangiinen. Prof. Dr. F. Busak: Über einige Umbelliferen-bewohnende Puccinien. Den 6. Juli. K. Tocı: Beitrag zur Flora Nordungarns. V. Janpa: Beitrag zur Kenntnis der Gattunz Aeolosoma. J. Haxvš: Bestimmung des Vanillins neben dem Piperonale. Fr. Rosen: Entwickelungen einiger zahlentheoretischer Funktionen in unendliche Reihen. Prof. Dr. J. Paraory: Über die Verbreitung der pleurocarpen Moose. Den 12. Oktober. Prof. Dr. F. Aucusrix: Temperaturverhältnisse in den Sudetenländern. II. Den 26. Oktober. Prof. J. Sosorka: Über rechnerische Behandlung der Axonometrie. Den 9. November. Doc. Dr. H. Marıweka: Über Varietäten und Anomalien des harten menschlichen Gaumens. Doc. Dr. A. Mrázek: Über Spermatheken der Gattung Rhynchelmis. Den 23. November. Prof. Dr. F. J. Srupyrůka: Über ein neues Prager Tychonianum. Den 7. December. Doc. Dr. J. Bapvíň: Über einige Cerussit-Krystalle von Mies. X 4 Ť Ueber einige Süsswasser-Amphipoden. JI. Zur Frage der Augenrudimente von Niphargus.') Von Prof. F. Vejdovsky, Prag. Mit einer Tafel. (Vorgelegt am 12. Januar 1900.) Die vorliegende Mittheilung bezweckt die möglichst definitive Lösung der Frage, in welchem Maasse die Sehorgane einzelner Niphargus-Arten der Degeneration anheimfallen. Dass die Augen- rudimente bei einer Niphargus-Art (Niphargus elegans Garb.) vorhan- den seien, ist zwar von Derra Varre*) angegeben worden, denn die früheren Angaben Levxpic's“) sind in dieser Beziehung sehr unbe- stimmt, wenn auch der letztgenannte Verfasser behauptet hätte, „dass hier das Sehganglion wohl ausgebildet ist“. Die letzte, unseren Ge- genstand behandeinde Arbeit von Hamavv“), ist in Folge der ver- fehlten Schnittserien derart irrthümlich, dass ich mich veranlasst sehe, eine besondere Aufmerksamkeit dieser Frage zu widmen. 1) Vor 4 Jahren habe ich die erste Mittheilung über die Süsswasseramphi- poden, namentlich über die Gattung Crangonyx veröffentlicht. Inzwischen wurde ich mit anderen Arbeiten derart beschäftigt, dass es mir erst jetzt möglich ist, in der angegebenen Richtung fortzusetzen. ?) A. Derca Varte, Gammarini del Golfo di Napoli, 1893. 9) Leypıs, Ueber Amphipoden und Isopoden. Z. f. w. Z. 1878. Supplement- band, Vol. 30. +) O. Hamann, Europaeische Höhlenfauna, Berlin 1896. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 1 9 I. F. Vejdovský: Aus der älteren Literatur ist es unmöglich etwas Bestimmtes anzuführen, da es Niemand versuchte die Frage durch die Schnitt- methode zu lösen. Aus demselben Grunde ist es schwierig zu ent- scheiden, was Levpre (l. ©.) unter seinem „Sehganglion“ gemeint hat. Die verhältnissmässig verlässlichsten Angaben lieferte bisher A. DELLA VarzE. Bei „Niphargus puteanus“ aus den Brunnen Modena's sah er zu beiden Seiten des Kopfes der lebenden Thiere an der Stelle, „che corrisponde alla sede degli occhi negli altri Gammarini“, einen grau- gelblichen Flecken von unbestimmter Gestalt. Dieses Pigment ist im Alkohol löslich und Derra Varre ist auf Grund dieser Thatsache der Meinung, dass jene Forscher, welche das Vorhandensein der Pigment- flecken bei Niphargus geläugnet haben, nur die im Alkohol conservirten Individuen beobachteten. Sonst ist es aber unmöglich bei der von Derva VarLLE untersuchten Art weder im frischen Zustande, noch an den Alkoholexemplaren die Krystallkegel zu beobachten. Durch die Schnittmethode gelang es Derra Varıe zu sicherstellen, dass bei Niphargus 1. ein Sehganglion, 2. ein Sehnerv, 3. ein Ganglion reti- nale existiren und ausserdem soll wahrscheinlich ein Aequivalent der krystallogenen Zellen vorhanden sein. Sämmtliche diese Bestandtheiel veranschaulicht unser Autor in einer Abbildung, von welcher man mit Recht voraussetzen kann, dass sie nach einem nicht gerade ge- lungenen Praeparate reproducirt ist. Schliesslich kommt er zu dem Ergebnisse, dass die Sehorgane von Niphargus rudimentäre Augen ohne Krystallkegel vorstellen. Die Unzulänglichkeit dieser Deutung wird zwar von Home (I. c.) hervorgehoben, indessen die Darstellung der in Rede stehenden Verhältnisse der Augen von Niphargus, wie sie der genannte Verfasser liefert, bleibt weit hinter der des italienischen Forschers, zumal Hamaxx durch die schräg geführten Schnitte das eigentliche „Ganglion opticum“ verkannt und als solches den „Lobus olfactorius“ beschrie- ben hat. Uebrigens scheint mir seine Abbildung (I. c. Taf. V. Fig. 20) allzu schematisch zu sein. Er beschreibt die von ihm erkannten That- sachen folgendermassen : „Ich habe den Kopf sowohl auf Horizontal- wie auf Querschnitten untersucht, sowie Spirituspraeparate von Thieren, die mit Sublimat conservirt in Toluol aufgehellt und in Balsam eingeschlossen waren, angefertigt. Diese letzteren lassen bei der Seitenansicht an derjeni- gen Stelle, wo beim G.. pulex das Auge liegt, die unveränderte Epi- thelschicht erkennen. Stellt man tiefer ein, so sieht man das kuglig hervorgewölbte Sehganglion mit. den oberflächlich angeordneten Ueber einige Süsswasser- Amphipoden. 3 Ganglienzellen. Ein Querschnitt durch den Kopf zeigt die Gehirn- masse mit dem Ganglion opticum go, das sich nách den Seiten her- vorwölbt. Prüft man sämmtliche vorhergehenden und die folgenden Schnitte, so kann man feststellen, dass ein Sehnerv nicht vom Seh- ganglion entspringt ....... „Das Körperepithel zeigt an der Stelle, wo das Auge liegen würde, keinerlei Veränderungen, die Zellen sind nur ein geringer länger. Pigment oder irgend welche „krystallogenen Zellen“ sind nicht erkennbar.“ „An Stelle der Augen treffen wir bei Gammarus puteanus Or- gane, wie sie bei unserer Flussgarnelle nicht vorkommen. Ich fasse sie zusammen als Hauptsinnesorgane.“ Die Angaben Hamanns resultiren, wie oben bemerkt, aus den schräg geführten Schnitten, wodurch nur die sog. Riechganglien in ihrem ganzen Umfange in Schnittserien erscheinen. Diese Behauptung unterstütze ich zunächst dadurch, dass das Gehirnganglion in der Abbildung Hauanss in dem unteren Theile der Kopfhöhle dargestellt ist, während es thatsächlich in den oberen Parthien des Kopfes liegt. Die eigentliche Lage des Gehirnganglions von N. puteanus ist in meinen Figuren 1. und 2. dargestellt, natürlich aber nur nach streng senkrechten Schnitten, durch welches Verfahren sowohl die Sehlappen in.der oberen, wie die Riechganglien in den unteren Theilen des Gehirnganglions nach links und rechts zu liegen kommen. Vergleicht man nun das in den angezogenen Abbildungen mit olf bezeichnete Riechganglion mit dem auf der Taf. V. Fig. 20. Go (Hamann) be- zeichneten und als Sehganglion gedeuteten-Knoten, so kann es keinem Zweifel unterliegen, dass man es hier mit einem und demselben Theile des Gehirnganglions zu thun habe. r Bei dieser Gelegenheit ist nun besonders hervorzuheben, dass es zu den streng senkrechten Schnittserien unumgänglich ist, nur die vollständig gestreckten Exemplare zu wählen; in diesen liegt der Kopf in gerader Linie mit den Rumpfsegmenten und müssen dann die ersten Schnitte nur die Basaltheile der oberen Antennen treffen. In den nachfolgenden Schnitten bekommt man dann Querschnitte des Gehirnganglions, wie sie in Fig. 1 und 2 dargestellt sind. Bei der Wahl der Individuen mit dem nach unten geknickten Kopfe erhält man regelmässig schräge Schnitte und in diesen das Kopfganglion in der Gestalt, wie die Abbildung Hawaxxs veran- schaulicht. en 1* 4 -L F. Vejdovsky: Als Hauptobject, an dem ich die Verhältnisse der Augenreduction zu verfolgen versuchte, diente mir Niphargus puteanus mit den Merk- malen, wie sie in so ausgezeichneter Weise von dem verewigten Wazesniowsxi °) hervorgehoben wurden. An dieser Stelle beabsichtige ich keinesfalls auf die Angriffe Hamanss gegen einen so sorgfältigen Forscher, wie Wrzesnıowskı war, einzugehen, da ich in einer späteren Arbeit diese Frage zu erörtern hoffe. Ich bemerke bloss, dass die Erfahrungen Hamaxxs kaum genügen die Verdienste des polnischen Forschers abzuschwächen. Niphargus puteanus lebt bekanntlich in allen Brunnen von Prag, ausser dem habe ich dieselbe Art von wenigstens 10 Fundorten so- wohl aus der nächsten Umgebung von Prag (Karlin, Radotin, Novä Ves ete.), als auch von anderen Localitäten Böhmens erhalten. In der grössten Menge bezog ich Niph. puteanus aus einem Brunnen in meinem Garten in Bechlín, wo es mir ermöglicht wurde, zu jeder Zeit die beliebige Anzahl der Brunnenkrebse zu erhalten. Die Cha- raktere, welche Wrzrssiowskı in seinen Schriften für N. pufeanus aus Böhmen hervorgehoben hat, stimmen für die mir zu Gesichte ge- kommenen Exemplaren aus allen Theilen Böhmens überein. In keinem einzigen Falle fand ich an frischen Exemplaren jene sraugelblichen Flecken zu beiden Seiten des Kopfes, wie sie charakte- ristisch sind für Crangonyx subterraneus und wie sie auch nach Derra VALLE (L. c.) bei Niphargus elegans (N. subterraneus Della Valle) vorkommen. Dass derartige Pigmentfiecken auch an Embryonen und ganz jungen Thieren von N. puteanus nicht vorhanden sind, habe ich schon 1890 in dem Satze hervorgehoben: „Parmi les sujets qui ab- sorbent toute ma attention je mentionnerai Vembryogénie du Niphargus puteanus; j'ai pu constater avec certitude que les embryons de ce Crustacé sont dépourvus d’yeux depuis le debut de leur développement ! Il y a là un fait dont l'importance sera compris de tous ceux qui S'interessent aux questions dhéredité“ (Vrspovský, Note sur une nou- velle Planaire terrestre (Microplana humicola nov. gen. nov. sp.) suivi d'une liste des Dendrocoeles observés jusqu'à présent en Bohême (avec deux planches hors texte); v. Revue biologique du Nord de la France. 2° année.) 5) Wazesniowsxr, O trzech kielzach podziemnych. Pamietnik fizyjograficzny. VII. Warszawa 1888. — Ueber drei unterirdische Amphipoden. Z. f. w. Z. 1890. Bd. 50, Ueber einige Süsswasser-Amphipoden. 5 Hiemit will ich allerdings keinesfalls behaupten, dass die von Derra Varıe beobachtete Art der erwähnten Pigmentflecken entbehren würde; im Gegentheil habe ich mich von dem Vorhandensein der- selben überzeugt an den Spiritusexemplaren, welche mir gütig von Prof. Dezca Varır aus Modena zugesandt worden waren. Die Pig- mentflecken waren allerdings theilweise extrahirt und deshalb blass, aber doch noch mit unbewaffnetem Auge bemerkbar. Und gerade diese gelblichen Flecken fehlen ebenso bei dem böhmischen My. puteanus, wie ich sie vergelblich bei den Arten aus München, Lille, Neuchätel, Basel etc. zu finden suchte. Durch die Schnittmethode löste ich die Frage der Augenrudi- mente nicht nur an dem einheimischen N. puteanus, sondern wählte ich zu diesem Zwecke noch andere Arten, und zwar „gute“ Arten. Zunächst ist hier Niphargus kochianus aus den Münchener Brunnen zu erwähnen, dessen Zusendung ich der Freundlichkeit des Herrn De. Horer in München zu verdanken habe. Leider war der Con- servirungszustand dieser eigenthümlichen, von allen übrigen Niphar- gen weit entfernten Art nicht so günstig, dass ich mich verlässlich von den Augenrudimenten überzeugen könnte. Durch die Fixirungs- flüssigkeit ist nämlich das ohnehin sehr voluminöse Gehirnganglion derart aufgeschwollen, indem sich die Ganglienzellenschichten von der fibrillären Centralmasse getrennt haben, dass die Kopfhöhle voll- ständig bis zur Hypodermis mit dem Gehirnganglion ausgefüllt wird und die vermuthlich vorhandenen Augenrudimente zur völligen Un- kenntnis verdrängt werden. Ferner vermochte ich die Beobachtungen am N. elegans zu wiederholen. Sehr willkommen waren für mich diese Modener Exemplare, da sie eine Anzahl von Embryonen in ihren Brutsäcken trugen und so war ich im Stande auch die ersten Anlagen der Augen mit den Augenrudimenten der erwachsenen Thiere zu vergleichen. Schliesslich ist die Art aus der Gabrovica-Höhle bei Triest zu erwähnen, welche hier im J. 1896 von Dr. Mräzek und im J. 1897 von Dr. B. Němec gesammelt und mir zur Untersuchung übergeben wurde Ob in den Istrianer und Krainer Höhlen mehrere Arten vorkommen, muss späteren Untersuchungen vorbehalten werden. Meist werden die hier gefundenen Thiere als „N. stygius“ bezeichnet, nur 6 I. F. Vejdovský: Hsmaxyx will die Art mit dem N. puteanus identificiren, wobei er sogar die Gattung Niphargus anzuerkennen nicht für passend erachtet. Da mir eine beliebige Menge von Niphargus puteanus aus Böhmen zu Gebote stand, so sind die an dieser Art errungenen Er- gebnisse die genauesten und ich gehe daher mit der Darstellung der Augenrudimente von dieser Art aus. -© Zunächst ist es nothwendig die verhältnissmässig enorme Ent- faltung des Gehirnganglions dieser Art zu erwähnen. Bei den klei- neren Arten, wie N. puteanus und Niph. kochianus erreicht das Gehirnganglion bedeutende Dimensionen im Verhältnisse zu demselben Ganglion bei den grösseren Arten, wie den von Gabrowitza und N. elegans. Bei den erst erwähnten Arten nimmt das Gehirnganglion den meisten Theil der Kopfhöhle ein, wie es Fig. 1 und 2 veran- schaulichen. In der Gehirnmasse herrscht vor die feinreticuläre und fibrilläre Centralmasse, wogegen die Ganglienzelllagen verhältniss- mässig weniger bedeutend entwickelt sind. Die angeführten Abbil- dungen stellen zwei hinter einander folgende Schnitte vor und sind bei mässiger Vergrösserung (Zeiss C) reproducirt. Auf der Růckenseite wölben sich gegen die Körperwandung die stärker ausgebildeten oberen Lappen hervor, in der Medianlinie ‘durch eine mesenterienartige Scheidewand an die Körperwandung angehängt (m). Sie bestehen nur aus gleich grossen Ganglienzellen und gehen seitlich in die Seh- lappen über, die verhältnissmässig stark ausgebildet erscheinen (opt). Auf der unteren Seite des Gehirnganglions erstrecken sich zu beiden Seiten die stark entwickelten kugelförmigen sog. Riechlappen (o/f) ebenfalls aus kleinen Ganglienzellen bestehend und nach innen die aus fibrillärer Reticularsubstanz bestehenden „Riechnerven“ (rm) ent- sendend. Die inneren Ganglienzelliagen (i Fig. 1.) sind schwach entwickelt, doch lassen wir ab von der ausführlichen Darstellung der Architectur des Gehirnganglions, da es sich uns vorzugsweise um die Sehlappen handelt. Wir bemerken nur noch, dass die Centralmasse von den Ganglienzellschichten durch eine bindegewebige Zelllage, das sog. innere Neurilem geschieden ist (Fig. 3. n). Fig. 3 stellt einen stark vergrösserten Sehlappen der linken Seite vor. Er geht schräg zur Leibeswand und endet stumpf unweit unter der Hypodermis. Die Kerne der Ganglienzellen, aus denen der Lappen besteht, sind beinahe von gleicher Grösse und reich an chromatischer Substanz. Ich bezeichne den Sehlappen nicht als 27 Ueber einige Siisswasser-Amphipoden. 7 „Ganglion opticum“, welches thatsächlich bei unserer Art nicht vor- handen ist, da der Sehlappen sich zu einem Ganglion opticum, Ner- vus opticus und Netzhautzellen nicht differenziert hat. Trotz dem ist der Sehlappen in engster Verbindung mit dem echten Augen- rudimente, welches ich in einem fächerartigen Gebilde zu sehen glaube. Die Flächendimmensionen dieses Gebildes in der Hypodermis müssen recht unbedeutend sein, da es mir gelang dasselbe nur au zwei höchst drei nacheinander folgenden Schnitten zu statuiren. Das in Rede stehende Organ ist auch nichts anderes als eine aller- dings eigenthümliche Hypodermisverdickung und man sieht dieselbe in Fig. 3 und 4 veranschaulicht. Die gewöhnliche Hypodermis ist bei N. puteanus ein sehr niedriges Epithel (Fig. 3. Ap), mit stark abgeplatteten Kernen. So hohe Cylinderzellen, wie sie Hamaxy ab- bildet, fand ich nur bei einer der von mir untersuchten Arten. Dass die Hypodermisverdickung thatsächlich ein Augenrudiment vorstellt, beweist ihre direkte Verbindung mit dem Sehlappen (Fig. 3). In unseren Abbildungen gestaltet sie sich fächerförmig, da die Zellen von der verbreiteten äusseren Fläche zu einem gemeinschaftlichen Punkt convergiren. Man trifft hier zwei Arten von Zellen. Die einen sind mit grossen, wenn auch schwach sich färbenden Kernen versehen (A); und diese betrachte ich als unveränderte Hypodermis- zellen. Die anderen sind sehr auffallend durch ihre schlanke, ja sogar faserförmige Gestalt (sp); im weiteren Verlaufe sind sie spindelförmig aufeeschwollen und bewahren hier einen rudimentären, sich überhaupt nicht färbenden und nur durch seinen Glanz sich verrathenden Kern. Auf der Leibescuticula endigen diese Fadenzellen durch je ein an- geschwollenes, glänzendes und sich diffus färbendes Knötchen (Fig. 4). Sámratliche Fadenzellen verlaufen concentrisch in der Richtung gegen den Sehlappen, um innerhalb desselben zu einem gemeinschaft- lichen Strange zu verschmelzen (Fig. 3. no). Der Strang setzt sich dann weiter in der Längsachse des Sehlappens und verbindet sich mit der reticulären Centralmasse des Gehirns. Der feinere Bau dieses Stranges ist sehr eigenthümlich und stimmt keinesfalls mit dem der weiter unten dargestellten Nerven von Niphargus von Gabro- witza. Bei Niphargus puteanus ist der Strang glänzend, structurlos und ich vermochte nur bei den stärksten Vergrösserungen eine feine Längestreifung auf dessen Oberfläche wahrzunehmen. Es ist deshalb unzulässig denselben als einen Nerven aufzufassen, vielmehr glaube ich, dass er durch die Verschmelzung der hypodermalen Fadenzellen zu Stande kam. Gegenüber den Färbungen verhält er sich ebenfalls I. F. Vejdovský: [© s) passiv, wie die Fadenzellen, im Pikrokarmin gefärbt, erscheint er ein wenig. diffus gelblich, einem Chitinstabe nicht unähnlich. Aus den dargestellten Verhältnissen kann man das beschriebene Gebilde kaum als Auge auffassen, da man bier keine das Auge bezeichnenden Componenten findet. Es ist unmöglich hier von einer Hornhaut zu sprechen, auch ist es schwierig in dem fächerartigen Gebilde die krystallogenen Zellen zu sehen; ebenso wenig findet man hier ein Ganglion retinale und den Sehnerven. Wohl aber wird man zugeben müssen, dass die hypodermale Verdickung thatsächlich ein Augenrudiment vorstellt, wie wir auch weiter unten durch die Entwicklungsgeschichte bestätigen werden. Die Anlage des Auges ist aber in den Anfängen geblieben und hat eine andere physiologische Funktion angenommen. Die meisten Zellen der Anlage werden fadenförmig und bilden einen sehnenartigen Strang, mittels welchen das voluminöse Gehirnganglion an die Leibeswandung befestigt ist Ganz abweichend von den beschriebenen Thatsachen von N. puteanus gestalten sich die Verhältnisse bei Niphargus elegans, dessen Augenrudimente bereits, wie oben erwähnt Dezra Varız darzustellen suchte. Meiner Meinung nach waren aber die ihm zu Gebote ste- henden Exemplare nicht günstig conservirt. Die mir vonProf. Derra VALLE geschickten Exemplare sind zwar besser conservirt, dass man wenigstens an den Schnittserien den Verlauf der Sehlappen vom Gehirn bis zur Hypodermis verfolgen kann. Aber für die feineren histologischen Verhältnisse reichen sie doch nicht aus. Was zunächst die Hypodermis von N. elegans anbelangt, so ist sie im Gegensatze zu N. puteanus sehr hoch, aus langen Zellen be- stehend und in dieser Gestalt erscheint das Hypodermisepithel nicht nur im Kopfe, sondern auch in den Rumpfsegmenten. Die von den Seitentheilen des Gehirnganglions sich abzweigen- den Sehlappen sind bei N. elegans viel länger und ziehen auch nicht in gerader Richtung zur Hypodermis. Vom Gehirnganglion ausge- hend, sind die Sehlappen angeschwollen, dann werden sie schlanker, krümmen sich bogenförmig nach unten und setzen sich unmittelbar an die Hypodermis an. Eine specielle Befestigung mit der Hypo- dermis habe ich nicht ermitteln können. Ebensowenig finde ich an beiden Schnittserien, deren ich mich zu dieser Beschreibung bediene, ein „Ganglion retinale“, welches DELLA Varze beschreibt und ab- bildet. Die Sehlappen sind gleichmässig vun ihrem Ursprunge bis zur Ansatzstelle an die Hypodermis mit einer Lage von Ganglien- Ueber einige Süsswasser-Amphipoden. 9 zellen besetzt und innerhalb der Ganglienzelllage zieht eine Fort- setzung der fibrilláren Centralmasse vom Gehirnganglion bis zur Hy- podermis. Weder in der Hypodermis, noch auf der äusseren Cuticula habe ich eine specielle Nervenendigung sicherstellen können, so dass bei N. elegans von einem Augenrudimente keine Rede sein kann. Das von Derva Varız erwähnte gelbliche Pigment ist wahrscheinlich auf die hohen Hypodermiszellen des Kopfes beschränkt. Wieder andere und zwar sehr interessante Verhältnisse der Sehlappen fand ich bei den Gabrovitzer Niphargen, die ich sowohl an Auer- als horizontalen Längsschnitten untersuchen konnte. Fig. 10. stellt das Gehirnganglion im Horizontalschnitte und zwar in der Höhe der Sehlappen vor. Die aus dem linken Lappen entsprin- genden Nerven, sind nach 3 nach einander folgenden Schnitten com- binirt und ebenso das Fettgewebe und die Hypodermis. Nur der linke Sehlappen ist so durchgeschnitten, dass man den Ursprung von zwei Nerven na und np aus der Centralmasse des Gehirnganglions sieht. Diese Wurzeln‘ sind von den Ganglionzellen des Lappens umgeben, nach dem Austritte sind die Nerven dagegen nur von der bindegewebigen Membran umhüllt, welche sich als eine Fortsetzung derselben Hülle des Gehirnganglions kundgibt. Sowohl der vordere (na) als hintere (np) Nerv sind sonst gleich beschaffen. Bis zur Schicht des Fettge- webes kann man die Nerven verfolgen, in dem Fettgewebe selbst trifft man nur die Querschnitte der Nerven, so dass es unmöglich dieselben bei den nicht ganz günstig conservirten Thieren zu verfolgen. Darüber bieten wieder die Querschnitte verlässliche Aufschliese. Sie. sind in Fig. 7., 8. und 9. abgebildet und erklären gleichzeitig, dass hier keine Spur eines Augenrudimentes vorhanden ist. In Fig. 7. sieht man die Gestalt des Gehirnganglions in der Zone der Sehlappen durch- geschnitten. Ohne auf die Gestaltsverhältnisse desselben einzugehen, bemerke ich, dass sich die Umrisse des Ganglions im Vergleiche mit dem Gehirnganglion von N. pufeanus ganz anders gestalten. Aus dem Sehlappen (opt) entspringen die Wurzeln beider Nerven na, np. Den weiteren Verlauf des vorderen Nerven gelang mir nicht verlässlich zu verfolgen, aber der hintere Nerv richtet sich in den nachfolgenden zwei Schnitten schräg nach unten (Fig. 8), um sich noch später (Fig. 9. np) zu zwei Ästen zu theilen, die sich direkt zur Hypodermis begeben. Die äussere bindegewebige Umhüllung kann man Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 1 10 I. F. Vejdovsky: nur in drei Schnitten wahrnehmen, unweit vor der Spaltung des Nerven findet man nur eine flache Zelle als die letzte Spur der Umhüllung. Man begegnet daher keinem Opticus, keinem Retinalganglion und die Hypodermis ist in der ganzen Serie gleichmässig niedrig ent- wickelt; nirgends findet eine Verdickung des Epithels statt. Dieselben Verhältnisse habe ich statuirt auch bei einem bei Pisino in Istrien von Dr. Mräzek leider nur in einem einzigen Exemplare in einer offenen Quelle gefundenen Niphargus. Aus dem Vorangehenden ergiebt sich zunächst die unbestreitbare Thatsache, dass bei keinem der untersuchten Niphargus-Arten ein dem „normalen“ Arthropodenauge entsprechendes Organ vorhanden ist. Ferner geht aus den vorliegenden Untersuchungen hervor, das man von den eigentlichen Augenrudimenten nur bei einer einzigen Art, nämlich Niphargus puteanus, Rede sein kann. Aber auch bei dieser Art geht die Degeneration des Organes so weit, dass hier die ursprüngliche Augenanlage eine sehr unterordnete Rolle spielt, indem sich die Zellen der Anlage zu einem sehnenartigen Bündel, oder besser zu einer Spange umgewandelt haben und zur Befestigung des voluminösen Gehirnganglions an die Leibeswandung dienen. Ein merkwürdiges Beispiel des Funktionswechsels. Ursprünglich schien mir sogar plau- sibler die fächerförmigen Organe nur als Bündel der gewöhnlichen Hypodermiszellen aufzufassen, welche Ansicht jedoch bald verlassen wurde, als ich die Organe in ihren ersten Anlagen kennen gelernt habe. An den Schnittserien durch die Embryonen von N. elegans finde ich nämlich in der sehr niedrigen Hypodermis fácherfórmige Querschnitte (Fig. 11. 12. 13.) in den Stellen, wo bei G. pulex die Augen liegen. Die Zellen dieser embryonalen Anlagen sind jedoch reich an Cytoplasma, ihre Kerne färben sich intensiv und gestalten sich überhaupt als modificirte, stark verlängerte Hypodermiszellen. Und dass diese auffallenden Organe thatsächlich die Anlagen der Augen vorstellen, beweist auch die Embryologie derjenigen Amphipoden, welche mit „normalen“ Augen versehen sind. In der schönen Arbeit von SOPHIE PEREYASLAVCEVA“) über die Embryologie von Gammarus poecilurus finde ich nämlich, dass die Augenanlage der genannten Art in der Weise stattfindet, dass die Epiblastzellen sich verlängern u FTE °) Dr. Sorum PEreyascavorva et M. Rosısskasa, Études sur le développe- ment des Amphipodes. Bullet. des naturalistes de Moscou, 1888. Ueber einige Bůsswasser-Amphipoden 11 und die Gestalt einer Pyramide annehmen ®), also in derselben Weise, wie die Anlagen in Fig. 11. und 12. veranschaulicht sind. Bei G. poecilurus stellen die Organe wahrscheinlich die krystallogenen Zellen vor, die sich später auch mit Pigment reihenweise füllen. Solche Vorgänge finden allerdings bei N. puteanus nicht statt, da sich hier die Zellfortsätze des Organs zu einem sehnenartigen Fortsatz ver- binden und mit der Centralmasse des Gehirnganglions verwächsen. Bei N. elegans kommt es nicht einmal zu dieser Veränderung. Die stark verlängerten, fadenförmigen Zellen bleiben fortan im Dienste der Hypodermis, wenn sie auch in der nächsten Umgebung des Sehlappen bedeutend länger wären, als inden unteren Parthien. Auch der eigentliche Augennerv (Fig. 5 no) bewahrt seinen ursprünglichen histologischen Bau. Bei Niphargus elegans kann daher von einem Augenrudimente keine Rede sein und noch weniger bei der Art von Gabrovitza, wo man keine Spur von einer Hypodermisverdickung finden kann. Der Augennerv geht aber nicht verloren; er spaltet sich zu zwei Ästen, welche in weiterem Verlaufe Seitennerven entsenden, um die Haut zu versorgen. Der Nervus opticus bildet sich zum Hautnerven. um. Tafelerklärung. Allgemeine Buchstabenbezeichnung. hp Hypodermis. k Kern der Hypodermiszelle. m Mesenterium. n sog. inneres Neurilem. na vorderer Nerv. np hinterer Nerv. ns sehnenartige Spange im Sehlappen. ol oberer Gehirnlappen. olf „Riechlappen“. opt Sehlappen. rn „Riechnerv.“ s sehnenartiger Fortsatz der Hypodermiszellen. so Sinneskapsel. sp Fadenzellen. SD) Vergl..l..c. Bl. VI. Fig.’ 120%. 1* I. F. Vejdovsky: Ueber einige Süsswasser-Amphipoden. 1 Zwei hintereinander folgende Querschnitte durch den Kopf l 9 ! von Niphargus puteanus in der Zone der Sehlappen. . 3. Stark vergrösserter Sehlappen von N. puteanus. x. 4. Nachfolgender Querschnitt. » 5. Rechte Hälfte des Querschnittes durch das Gehirnganglion von Niphargus elegans. g. 6. Stark vergrösserte Partie der Hypodermis von N. elegans. 7. Querschnitt durch das Gehirnganglion von Niphargus aus der Gabrovitza-Höhle bei Triest. g. 8. 9. Nachfolgende Schnitte. 10. Horizontalschnitt durch das Gehirnganglion derselben Art. je. 11. 12. Zwei Querschnitte durch das fächerförmige Organ der Embryonen von Niphargus elegans. . 13. Horizontaler Schnitt durch den Kopf eines Embryo von N. elegans. ČD Verlag der kön böhm, Gesellschaft der Wissenschaften. — Druck von Dr. Ed. Gregr in Prag. a APPELT, PHALANGIINA. = u RE CS TR Tab. I. Appelt del Tat Farský V Pra Věstník král.české společnosti náuk Třída mathemát přínodověd. 1900201525 IT. Sur quelques généralisations d'une relation appliquée par Hamilton et Mannheim. Par Miloslav Pelíšek. Présenté dans la séance du 12 Janvier 1900. I. M. Maxymkrm a, dans son Mémoire sur les pinceaux de droites et les normalies ete, fait un usage fréguent de la proposition suivante: 1°) Soient ab un diamètre, et ac une corde quelconque d’une circonférence k, et « l'angle de ces deux droites; soient en outre ča, to les tangentes en a et b, et s une sécante parallèle passant par c; désignons par x, y, 2 les points d'intersection de ces droites avec une droite quelconque D et par o un point arbitraire de D, alors on a la relation suivante: (1) 08 = 0% . Sinže + 0% COS’& , qui a déjà été employée sous une autre forme par Hamirrox dans sa Theory of Rays. | En complétant la figure de la proposition 1°) et surtout en la projetant de diverses manières, j’ai obtenu quelques généralisations de la relation (1)* qui ne me semblent pas sans intérêt: LE D'abord on peut compléter la proposition 1°) de la manière suivante: 2°) Soient ab, AB deux diamètres perpendiculaires d'une circonférence k, et č4, čo, ča, tr les tangentes en a, d, A, B; soit 2 *) Voir mon article: O metrických relacích transversál publié dans le Časopis pro pěstování mathematiky a fysiky. T. XXVII p. 26—31, 81—9%, 165—190. Tř, mathematicko-přírodovědecká, 1900, 1 9 IT. M. Pelíšek: un point arbitraire de la diagonale du carré circonscrit à la circon- férence £ par ces tangentes, et soient s,, S, deux sécantes passant par z et parallèles aux tangentes č., 74; soit en outre c le point d’intersection de s, avec la circonférence k, et soit enfin « l’angle formé par le diamètre ab et la eorde ac; soient encore D une droite quelconque passant par z, et x, y, X, Y ses points d’inter- section avec les tangentes čz, ts, č4, tz, et Soit enfin o un point arbitraire de D, alors on a la relation: (2) 08 = Le „sine + SA _ Im. Si on projette orthogonalement la figure de la proposition 1°) sur un plan quelconque passant par 74, on est amené à la proposition suivante: 3°) Soient č., t, les tangentes aux sommets a, 5 du petit axe d’une ellipse F, et c un point quelconque de cette ellipse; soit s la sécante passant par c et parallele aux tangentes 74, tz, et soit © l’angle de Vaxe ab et de ia corde ac; désignons par & le rapport du petit au grand axe de Vellipse, par x, y, z les points d'intersection de £,, t, s avec une droite quelconque D et par 0 un point arbitraire de cette droite, alors on a la relation suivante; (3x) 02 — ZA A o KOKA de laguelle on peut déduire plusieurs résultats spéciaux, en donnant des positions spéciales à la droite D et au point 0. Pour les tangentes aux sommets du grand axe on a: 1 11 tee 2 tg“a € 9 ou les expressions ont des significations analogues. IV. Comme analogie à la proposition 2°) on obtient de la figure précédente la proposition suivante: Sur guelgues généralisations d'une relation. 3 4°) Soient ab, AB le petit et le grand axe d'une ellipse K et ba, lo, La, tm les tangentes aux sommets; soit z un point quelconque de la diagonale du rectangle circonscrit à Vellipse E, et s,, s, deux sécantes passant par z et parallèles au grand et au petit axe, et à le rapport du petit au grand axe; soit c le point d’interseetion de s, avec E, et « Vangle de Vaxe ab avec la corde ac; designons par x, 4, X, Y, les points d’intersection de 7,, čz, 4, tp avec une droite quelconque D passant par 2 et enfin par 0 un point arbitraire de D, alors on a les relations suivantes: (de) 02 = ae An on 1 = MC 2 1 a cotg [947 cotg?« &? (40 oe — | In. , desquelles il s’ensuite: o E ir VAKY 2 a e? Las cotg?« No ox | 0Y l OX + 0y l m DI, i f cotg’« P 2 : o e2 he ” cote*e Si l'on mène une droite qui au lieu de passer par le point dintersection des secantes s, et s, les rencontre aux points z et Z, on est amené pour un point arbitraire o de cette droite à la relation plus generale: CE D 8 l OX + 04 L | Doz cote x | 0202 i ana 22 | cote*e (49) En faisant des constructions analogues pour une hyperbole, on obtient des relations résultantes des relations (3) et (4), en 7 faisant remarquer que e? est négatif; pour une parabole ces expressions deviennent indéterminées. V. Si l’on transforme Vellipse de la proposition 3°) par une affinité plane, dont l’axe est la tangente au sommet du petit axe, et dont le 1* 4 II. M. Pelíšek: rayon est parallele A cette tangente, on est amené a la proposition suivante: 5°) Soient mn, MN deux diametres conjugues guelcongues d'une ellipse k, et « l'angle de ces deux droites, © un point arbitraire de l'ellipse, čm, tm les tangentes en m et n; soit s la sécante passant par c et parallèle à ces tangentes, 3 l’angle de la corde mc avec le diamètre mn, D une droite quelconque, et x, y, 2 ses points d’inter- section avec tm, 4, S; soit enfin o un point arbitraire de cette droite, alors ou a la relation: 0x 0 Er TEE Toi > sin“ (« — p) e" sin? fB N DE sin? ß u sin’(@- B) (5) == à où e désigne le rapport du diamètre incliné au diamètre parallele à l'axe d’affinité (6 = nm: MN). Il est clair que Von peut déduire de la relation (5) plusieurs résultats spéciaux, en donnant des posi- tions spéciales à la droite D et au point o. NA Si Von complete la figure de la proposition précédente de la méme maniere comme dans la proposition 2°), on est amené a la proposition: 6°) Soient mn, MN deux diamètres conjugués d’une ellipse k, et « Vangle de ces deux droites, Zn, En, ém, ty les tangentes conjuguées, € un point quelconque de la diagonale du parallelogramme circonserit par ces tangentes, s,, s, deux sécantes passant par et parallèles aux diamètres mn, MN; soit c le point dintersection de s, avec Vellipse (supposons au même côté de s, comme £), et B Vangle de la corde cm avec le diametre mn; soit D une droite quelconge et 2,9, X, 7,2, Z ses points d'intersection AVEC Core AS 3 et soit & le rapport du diamètre mn au diametre MN; alors on a, pour un point arbitraire o de cette droite les relations suivantes: (6x) O = 2 v — ; e“ sin“ (e— fB) : Due sin? P ie sin“ p e* sin“ (© — p) 0X oY 66 Z u un] ara má sine B)" lt . €* sin“ (a — p) sin“ p Sur quelques généralisations d’une relation. 5 desquelles on peut déduire la relation generale: Or ON sin? B 6») oz +0Z sin? B + e’sin?’(@ — B) 7 oy+oX e“ sin’(@ — p) ne 02 +0Z ‘Sin B+ &sin’(e — À) — n Si la droite arbitraire D passe par $, on a la relation: _.0%-+0Y sin“ p (Go) Tone. sin“ 8+ e* sin? (© — fB) 04 + 0X SS (0 DB) oT sn pen ed): Si o s'identifie avec 6, on a: éx + 6Y 8" sinž (e — B) (68) čy b6X sin? B Si Don fait des constructions analogues pour une hyperbole, les équations (6) ont aussi lieu, si Von fait remarquer que e€* est négatif: pour une parabole les équations (6) deviennent indéterminées. VII. Si Von transforme la figure de la proposition 1°) par une homo- logie plane, en prenant le diamètre ab comme l'axe d’homologie et le point č comme le centre d’homologie, tandis qu'une droite guel- congue F parallele a ad est la droite de fuite, et f le point de fuite des transformées des tangentes en a et d, alors la transformée de la circonférence est une conique % tangente en a et b à af et df et passant par € qui a telle position spéciale que la corde ab est vue de ce point dans un angle droit. Soient u, v les angles gue forment les tangentes af, Bf avec la perpendiculaire cf sur ab, et soit « l’angle des cordes ab et ac; soit en outre D une droite quelconque, © l’angle que cette droite forme avec ab; soient x, y, 2 ses points d'intersection avec fa, fb, fc, et soit enfin o un point arbitraire de la droite D, on a la relation suivante entre les grandeurs intervenantes : cos (8 —-u) . COS (© — V) ——————. sin? « E O cos*«. (07069) O — 07. COS @ . COS U COS © . COS V II. M Pelíšek: © Si Fon mene la droite D par f, cette relation se réduit à la suivante, dans laguelle interviennent seulement des fonctions des angles: - COS (© it) . COS (© — V) ; (7B) ZAC 1D) .sin?a — en) |, COS © . COS U COS @ . COS V ce qui nous indique que ces angles ne sont pas indépendants entre eux. En effet, si l’on exprime par exemple « en fonction des autres, on peut écrire la relation COS (@ — u). sin v nv COS (© — v). sin u sin (u + v) cos o sin (4 + v). cos © — 04 W023 07k À cette occasion la remarque peut être faite que, si l’on suppose dans les propositions 1°—6° le point o à l'infini, les relations (1)—(6) contiennent alors tout de même seulement des fonctions des angles. Les relations (7) peuvent être interprétées de trois points de vue différents: a) Par rapport au triangle abf. b) Par rapport à la cir- conférence Æ et ses sécantes fa, fd qui passent par les points de limite d'un diamètre, et la sécante fc perpendiculaire à ce diamètre. c) Par rapport à la conique % tangente en a et b à af, df et la sécante cf perpendiculaire à la corde ab, mais où les points abc sont liés à la condition de former en c un angle droit. On a donc des propositions suivantes: Ta°) Si l’on mène dans un triangle quelconque abf la hauteur fd qui forme les angles u, v avec les côtés af, Bf, et si l’on mène une transversale D arbitraire qui forme l'angle » avec la base ab, et dont x, y, 2 sont les points d’intersection avec les côtés af, df et la hauteur df, alors on a pour un point arbitraire o de D la relation (79) qui donne lieu à toute une série de résultats spéciaux, si l’on assume des positions spéciales de D et o et en se rapportant aux formes spéciales du triangle donné. 190) Si Von mène deux sécantes arbitraires af, bf par les points de limite a, b d'un diamètre d’une circonférence k, et que l’on abaisse du point d'intersection f de ces deux sécantes une perpendiculaire a ce diamětre gui rencontre en c la circonférence et gui forme les angles u et v avec les sécantes fa, fd; si l’on mène en outre une transversale arbitraire D gui forme Vangle o avec le diamètre ab et Sur quelques généralisations d’une relation. 7 rencontre en x, y, z les sécantes af, Bf, cf, alors les relations (7«), (78), (Ty) ont lieu, si « désigne encore l'angle formé par la corde ac et le diamètre ab. 7’e) Si Von mène par un point f (dont le lieu géométrique sera indiqué après) les tangentes fa, fb à une conique k, et que l’on abaisse de f une perpendiculaire à la corde ab, qui forme les angles u et v avec les tangentes fa, fb et qui rencontre la conique au point c situé tellement que la corde ab est visée de c sous un angle droit; si Von mène en outre une transversale quelconque D qui détermine l'angle e avec la corde ab et rencontre en x, y, z les droites fa, fb, fe, alors on a la relation (77) entre les grandeurs intervenantes. Si l'on désigne encore par « l’angle des cordes ab, ac, ou a aussi la relation (Ta) qui se réduit à (7y), si D passe par f, ce qui démontre que les angles intervenants ne sont pas indépendants entre eux. Il a été déjà mentionné que le point d'issue f des tangentes af, bf n'a pas une position arbitraire, puisqu'il doit satisfaire à la condition que la corde ab doit être visée de c sous un angle droit. Quant au lieu géométrique de f, on le trouve par l’ordre d'idées suivantes. Si l'angle droit tourne autour d'un point quelconque c de la conique donnée #, dont s est le centre, les points d’intersection de ses côtés avec sont en involution. Le centre c, de cette involution est sur la normale de c et évidemment aussi sur le diamètre sym- métrique au diamètre sc par rapport aux axes de k. Le lieu des centres c, de ces involutions pour les différentes positions de c sur £ est une autre conique 4, coaxiale et semblable à k. Si A est une ellipse aux demi-axes a et b, les demi-axes de k, sont exprimés par: __ ala? — b°) SEE a? + b? bla? — 6!) war on, des expressions linéaires qui peuvent étre construites facilement. On obtient les sommets de la conique k,, en menant par les sommets de la conique donnée k des droites inclinées sous 45° envers les axes; la droite qui joint les points d’intersection de ces droites avec k, est la tangente au sommet de A,. 8 II. M. Pelíšek: La ligne polaire réciproque de 4, par rapport à k est une nou- velle conique %,, dont les sommets sont les poles des tangentes aux sommets de 4, par rapport & la conique donnée 4. Si l’on désigne par À et B les demi-axes de k,, on a a ala + 6°) DE Om) a? <? a pem par conséquent 4, est coaxiale et semblable à £ et k. On obtient aussi les demi-axes de %, en projetant du centre s les points d'intersection des tangentes aux sommets de k, avec £ sur les tangentes aux sommets de A, et en menant aux points obtenus des droites inclinées sous 45° envers les axes de Ak; les points de rencontre de ces droites et des axes de A, sont les sommets de #,. Si l’on exprime a, b en fonction de A et B, on obtient: _A(4?— B°) = PEB b „B(A — PB?) 7 ap par conséquent, entre #, et k il y a la même relation gu entre £ et k,; done k est le lieu des centres des involutions formées par les côtés dun angle droit qui tourne autour des points de k. Un centre quelconque c de ces involutions doit aussi être sur la normale du point f et sur le diamètre symmétrique au diamètre fs par rapport aux axes de %,. Nous sommes donc arrivés au résultat suivant: Si d'un point f de k, on mène les tangentes fa, fb a k, la corde ab est tangente à k, en c, qui est le point d'intersection du diamètre fs avec k,; alors par le point c qui est le point de rencontre de & avec le diamètre symmétrigue à fs passe la normale de / qui est en même temps normale à la corde ab, laquelle est visée de c dans un angle droit. Done k, est le lieu des points f en question, et pour les points f de la conique k, les équations (7) ont lieu. Si la conique donnée % est une circonférence, k, est son centre et k, est la droite à l'infini. Si la conique donnée est une hyperbole % aux demi-axes a, b, les demi-axes de Uhyperbole 4, sont donnés par les expressions: OA? aa +) 3 Kart — b? Ta ohen Sur quelques généralisations d’une relation. 9 et ies axes de l’hyperbole 4, par les expressions: V a(a? — b°) B b(a? — 97) mam b? p ANT P donc, si A et k ont des axes communs, A, et %,, puis 4, et k, ont aussi des axes communs; les asymptotes communes de 4, h,, h, sont alors les diagonales du rectangle circonsorit à A. Il est clair que les équations (7) out lieu de la même manière pour les hyperboles A, comme pour les ellipses %,. La figure donnée renferme donc tout un complexe de propriétés de position et de propriétés métriques, si l’on donne à la transversale D et au point o des positions spéciales et si l’on a égard aux formes spéciales des coniques. Si la conigue donnee est une parabole p, les expressions pour les demi-axes «, B, A, B des paraboles p,, et p, deviennent indé- terminées, mais la propriété, que les trois coniques doivent être coaxiales et semblables, ce qui veut dire égales en cas des paraboles, subsiste encore, aussi que la construction que l’on obtient la tangente au sommet de la parabole p, en menant par le sommet de la para- bole p deux droites inclinées sous 45° envers l’axe; par conséquent le sommet de la parabole p, est à une distance égale au double paramètre sur un côté, et de même, le sommet de la parabole p, est à la distance égale au double paramètre sur l’autre côté du sommet de p. On a donc la proposition suivante: T'œ) Si la parabole p subit une translation parallèle à son axe et égale au double paramètre dans le sens de sa concavité, jusqu’ à ce qu elle soit amenée dans la position p,, et puis une translation égale au double paramètre dans le sens de sa convexité, jusqu’ à ce qu'elle soit amenée dans la position po; alors, si l’on mène d’un point J arbitraire sur p, les tangentes fa, fb à p, la polaire ad du point f par rapport à p est en même temps tangente à la parabole p,, et le point de contact c, est sur la parallele menée par f à l’axe des paraboles. Si l’on abaisse encore de f une perpendiculaire à ab qui ren- contre p en c, alors la corde ab est vue de c sous un angle droit: donc, en désignant par u et v les angles que forme fe avec fa et 7%, par « l’angle des cordes ab et ac, par D une droite arbitraire qui Úř. mathematicko-prirodov&deckä. 1900. 2 10 II. M. Pelíšek: forme l'angle e avec la corde ab et qui rencontre en x, y, 2 les droites fa, fb, fc, on a pour un point arbitraire o de D la relation: mj) B s „COSŽ«. COS © . COSU COS © . COS (le) 022 — 0x. Si D passe par f, alors la relation (7«) se réduit à: COSO L) , COS (© — v) PAU © (TB) ———— . sin Ce De COS a COS ©. COS U qui ne contient que des fonctions des angles intervenants, ce qui signifie que ces angles ne sont pas indépendants; en éliminant p. e. a, on peut écrire au lieu de (7«) la relation: COS (© + u) Sin v ne (© — v) sin u sin(u—v)coso I: sin (u +v).coso = (47) 02==30%.. Faisons encore la remarque que l’on obtient dans tous les trois cas, pour Vellipse, Uhyperbole et la parabole, en posant dans la rela- tion (7«) = 9, la simple relation de la proposition 1°). VIII. Transformons la figure de la proposition 1°) par une autre homologie plane de sorte gue la corde ac soit Vaxe d'homologie et b le centre d’homologie, tandis qu'une droite quelconque F parallele à ac est la ligne de fuite; alors le point d’intersection f de F avec la tangente en 5 à la circonférence donnée est le point de fuite des transformées des tangentes en a et b à la circonférence donnée qui se transiorme en une conique % passant par c et tangente en a et b aux droites af, bf. Soient u, v les angles formés par cf avec af et bf, et soit « Vangle des cordes ab, ac, soit en outre D une droite quelconque qui forme Vangle ® avec ac, et dont x, y, z sont les points de rencontre avec af, bf, cf, et soit enfin o un point arbitraire de D, alors la relation a lieu: COS (G — v).CoS (a — U — y — a) Ale eos (cer) cos (eee) Fate COS (© — v). cos (a — o) I ame re 0 OU, COS G. COS (@ — y — a) 02 — 0% (Se) Sur quelques généralisations d’une relation. 11 qui se reduit, si la droite D passe par f, a la suivante: COS (4 — v).cos(ae — U— v-- ©) COS (4 — u— v). COS (œ — v — a) Cos (© — v). COS (4 — o) COS & . COS (G— v — a) ASIE (88) = COS% Alk: par conséguent les angles de la figure ne sont pas independants, et Von pourrait obtenir une nouvelle relation en eliminant «. Les équations (8) peuvent être interprétées de trois points de vue différents : a) En se rapportant à la circonférence donnée, à la tangente bf et à la sécante af qui passe par l’autre point de limite du dia- mètre issu du point de contact, on a la proposition: 8%) Si dun point f quelconque on mène une tangente fb à une circonférence donnée et la sécante fa qui passe par l’autre point de limite du diamètre issu du point de contact, et si, en outre, on mène par f une sécante arbitraire qui rencontre en c la circonférence donnée (supposons c sur l’autre côté de ab que f) et qui détermine les angles v et u avec la tangente , b et la sécante fa, tandis que la corde ac forme l'angle « avec le diamètre ab, on a pour une droite arbitraire D qui forme l'angle w avec la corde ac et rencontre en x, y, 3 les droites fa, fd, fe, pour un point arbitraire o de /), les relations (8). b) En se rapportant au triangle afe, e étant le point d'inter- section de l’axe d'homologie ac avec la tangente df à la circonférence donnée. Dans ce triangle la circonférence donnée est décrite sur la hauteur ab comme diamètre; on peut done énoncer, en introduisant des notations un peu différentes, la proposition suivante: 8e) Si l'on décrit sur la hauteur ad d’un triangle abc aux angles «, B, y Comme diamètre une circonférence qui rencontre les côtés ab et ac aux points f et e, et si l’on désigne par u et v les angles que forme la droite be avec les côtés ba, bc, on a alors pour une transversale quelconque D qui forme l’angle & avec le côté ac et qui rencontre en x, y. z les droites ab, bc, be, pour un point quelconque o de D la relation: 2 sin (y F v). sin (œ — ©) fü 8 sin &. sin (y +v Lo) ' cos? y sinty+v).sm(y+o) |; —+ 1 siny.sin(y -v-—o) © 12 II. M. Pelíšek: qui se réduit, si D passe par 8, à la suivante: sin (y + v). sin (a — ©) : - un . COS” y sin &. Sin (y + v + o) sin (y + v). sin (y + 9) siny.sin (; +v +) (80) + „= 1 ce gui indigue gue les angles intervenants ne sont pas indépendants. Des relations (8y) et (80) gui ne sont que d’autres formes des rela- tions (8«) et (88) on peut déduire de nombreuses propositions relatives aux triangles, en attribuant à la transversale D et à son point o des positions spéciales et en se rapportant aux formes spéciales du triangle donné. c) En se rapportant à la conique passant par c et tangente en a et b aux droites af et bf, on a la proposition suivante: 8°) Si l’on mène d'un point f les tangentes fa, fb à une conique donnée % qui sont liées à la condition que la corde ab doit être en même temps normale à une de ces tangentes p.e. fd, et si l'on mène par le point / une sécante gueicongue /c qui forme des angles u, v avec les tangentes fa, fb, tandis que la corde ac détermine l’angle « avec la corde ab; alors on a pour une droite quelconque D qui forme avec la corde ac l’angle ® et qui rencontre fa, fd, fc aux points x, y, 2, en désignant par o un point arbitraire de D, les relations (R8æ) et (8). Le lieu géométrique des points ÿ est évidemment la polaire réciproque de la développée de la conique donnée par rapport à cette conique. En posant © = o dans les équations (8«) et (8y), on est amené à la simple relation (1). IX. Si l’on transforme la figure de la proposition 1°) par une homo- logie plane de sorte gue la corde ac de la circonférence donnée soit Vaxe d’homologie, et qu’un point arbitraire p du diamètre ab soit le centre d’homologie, et enfin qu’ une droite quelconque F parallele à ac soit la ligne de fuite, on obtient par des procédés semblables aux précédents les propositions suivantes : 9a) Si, dans un triangle quelconque abc aux angles a, B, y. l’on mène une transversale quelconque cd par c qui détermine les Sur quelques généralisations d’une relation. 13 angles u et v avec les côtés ac et bc, et si l’on mène encore une transversale quelconque D qui forme Vangle » avec la base ab et qui rencontre en x, y, z les côtés ac, be et la transversale cd, on a pour un point quelconque o de D la relation: (OE osx. _ Sin (© — o) sin» Mn Sn EOL | Sin (v + B +0o).siny sin (v — BF o) siny que l’on peut aussi écrire, en désignant par 6, 7, 6, les angles que la transversale D forme avec les cötes ac, be et avec la transversale cd, dans une forme plus symmétrique : (96) o2.siné.Sin(u——v) — ox. sin Ë sin v + 0y. Sin Sin u, ce qui donne les propositions: 99) Si, dans un triangle abc l’on mène par c une transversale quelconque cd qui détermine les angles u et v avec les côtés ac et be, et que l’on mène une transversale quelconque D qui rencontre en x, y, 2 les côtés ac, bc et la transversale cd, et qui détermine les angles č, 1, £ avec les côtés ac, bc et cd, alors on a pour un point arbitraire o de D la relation (98). 9c) Si d’un point p l’on mène trois rayons pa, pb, pc (sup- posons pc entre pa et pb) qui déterminent les angles u, v et u +, et si l'on mène une transversale quelconque D qui rencontre en x, y, 2 les rayons pa, pb, pc et qui détermine les angles č, 1, 6 avec ces rayons, on a pour un point arbitraire o de D la relation (9). Comme dans les cas précédents on est aussi amené par cette nouvelle transformation, où un point quelconque p du diamètre ab est choisi comme centre d’homologie, à une conique passant par c et tangente en a et b aux droites fa et fb, pour laquelle une relation du même type que (9«) a lieu, si f est sur un certain lieu géo- métrique. Mais au lieu d'étudier ce lieu de f comme dans les cas précé- dents, on peut se poser aussi la question suivante: Soient fa, fb deux tangentes et a, b leurs points de contact d'une conique. Par ces données un faisceau de coniques est déterminé qui ont un double contact en a et b; pour une conique quelconque de ce faisceau il y a un seul point c, pour lequel une relation du type (9«) a lieu. Quel est le lieu des points c? On est amené en ce cas à la construction suivante : Tř. mathematicko-přírodovědecká. 1900. 3 14 II. M. Pelíšek: Sur quelques généralisations d'une relation. Décrivons sur ap et fp, qui déterminent un angle droit en p, comme diamètres deux circonférences k, et k,. Menons par a un rayon quelconque ax qui rencontre A, en x, et menons encore le rayon pr, qui rencontre k, en y; alors, le point dintersection c des rayons ax, by est le point démandé. Les faisceaux a(&...) et p(y...) sont égaux, les series des points ©... et y.... sont homographiques. et les faisceaux a(x . . .) et b(y...) produisent done, comme lieu de c, une courbe C du troisième ordre qui passe par a qui est un point cuspidal de C, et par b, où C est tangente à 8f, puis par le point d'intersection 7 des circonférences k, et k, qui est le point d’inflexion de C. L'asymptote de C est parallèle à bf. Puisque les côtés du triangle cxy, dont les angles et les côtés sont variables, passent toujours par les trois points fixes a, B, p, qui sont en ligne droite, on peut employer une belle méthode de géo- métrie cinématique due à MAxxHErM pour déterminer la tangente en c et l’asymptote à la courbe C. Pour construire la tangente en c, on a à mener les perpendi- culaires am, bn en a et b sur les rayons ac et bc; si l’on mène encore le diamètre de la circonférence 4, issu du point y et qui rencontre k, encore au point 4 et la normale dm en uw, alors la nor- male en c à la courbe C rencontre les perpendiculaires am, bn aux points u et v qui sont liés à la condition: cu VE cv vu ce gui est facile A construire. Pour avoir unique asymptote de C, on doit mener par le point de rencontre y, de k, avec Bf une parallele à ab gui rencontre af au point, par lequel passe l’asymptote gui est parallele A df. EK Au frais de la Société royale des Sciences. — L’Imprimerie de Dr. Ed. Gregr a Prague. 1900. IH. Ueber den phylogenetischen Entwieklungsgang der Blüthe und über den Ursprung der Blumenkrone. II. Theil. Von L. J. Čelakovský in Prag. Mit 30 Textfiguren. (Vorgelegt am 26. Januar 1900). IV. Dicotyledoneen. I. Ursprung der Blumenkrone und des Perianths überhaupt. Der Discussion über den Ursprung der Krone und der Perianthien muss ich bei den Dicotylen ') mehr Raum geben als dies, die Mono- cotylen betreffend, im 1. Theile dieser Arbeit geschehen ist, weil bei den Dicotylen die Verhältnisse weit mannigfaltiger und complicirter sind, und weil ich meine unter den Monocotylen geäusserte Auffassung in einem sehr wesentlichen Punkte seither geändert habe. Wie am angegebenen Orte früher bemerkt worden, existiren über den Ursprung der Perianthbildungen zwei Ansichten. Nach der einen, weit verbreiteten, haben die Perianthien, sowohl einfache Perigone, als Kelche und Corollen, den nämlichen Ursprung, und zwar sollen sie aus Hochblättern sich gebildet haben, die der nackten Blüthe nahegerückt und entweder hochblattartig, grün, krautig oder häutig geblieben sind, oder theilweise oder insgesammt eine petaloide Metamorphose erlitten haben. Nach der anderen, von NácELr und Drupe vertretenen Ansicht haben sie jedoch einen verschiedenen Ursprung 0) Ich gebrauche nachstehend lieber diesen kürzeren Ausdruck statt des langathmigen Dicotyledoneen. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 1 III. L. J. Čelakovský: DS gehabt, die grünen, krautigen Perigone (Kelchperigone) und Kelche aus Hochblättern, denen sie Ähnlich sehen, die Krone und die kronen- artigen Perigone (Kronperigone) aus metamorphosirten Staubblättern. Nach dieser Ansicht wáre also die krautige, hochblattartige Ausbil- dung eines Perianths oder seines äusseren Cyklus ein untrügliches Anzeichen seiner prophylloiden Abkunft, und die petaloide, kronenartige Beschaffenheit ein sicheres Merkmal seines staminodialen Ursprungs. Ich habe mich im I. Theile der ersteren Auffassung angeschlossen, indem ich darauf Nachdruck legte, dass die Krone der Monocotylen, wo sie ‘vorkommt, sicher dem inneren Kreise eines gleichartigen grünen dieyklischen Perigons und der Kelch dem äusseren eines peta- loiden dicyklischen Perigons der Monocotylen homolog ist, somit auch das ganze Kronperigon dem ganzen Kelchperigon, und dass mithin alle Perianthbildungen denselben Ursprung gehabt haben müssen. In dieser logisch zwingenden Ansicht bin ich durch ein vergleichendes Studium der Perianthbildungen bei den Dicotylen nur noch mehr bestärkt worden. Allein die mit dieser Auschauung verknüpfte Vorstellung vom pro- phylloiden Ursprung der Perianthien habe ich aufgegeben. Ich werde zunächst den Nachweis führen, dass alle Perianthien der Dicotylen den gleichen Ursprung haben. Die einfachen, besonders die nicht corollinischen Perigone der Dicotylen sind sowie die der Monocotylen allermeist 3 — 3zählig, 2 + 2zählig oder 5zählig, hin und wieder auch auf die trimere oder dimere Form reducirt. Doch macht sich der sehr auffällige Unterschied zwischen den beiden angio- spermen Hauptabtheilungen bemerkbar, dass bei den Monocotylen der 3 — Szählige, bei den Dicotylen der 5zählige Bau des Perigons, der bei Monocotylen nur als seltene Ausnahme vorkommt, bei Weitem. vorherrscht. Weniger häufig, doch auch nicht selten, ist unter den Dicotylen die 2 + 2zählige Variation, mehr vereinzelt sind 3 + 3zählige Perigone anzutrefien. Die beifolgende Uebersicht macht keinen An- spruch auf Vollständigkeit. 3--Bzählige Perigon haben: die Lacistemeae, Cupuliferae (Ca- stanea, Fagus, Quercus weibl.), Polygoneae z. Th., Lauraceae meist, Ranunculaceae selten (Pulsatilla, Anemone sp.), Euphorbiaceae z. Th. (Phyllanthus, Caletia), Datisceae, Aristolochieae, Santalaceae z. Th., Loranthaceae z. Th. 5zählige Perigone kommen vor: bei Cupuliferen (Quercus männl.), Cannabineen männl., Ulmaceen, Polygoneen (Polygonum), Chenopodia- ceen z. Th., Amarantaceen meist, Phytolaccaceen z. Th., Nyctagineen, Aizoaceen z. Th., Ranunculaceen z. Th. (Caltha, Anemone sp. u. a.), Ueber den phylogenetisehen Entwickelungsgang der Blüthe. 3 Euphorbiaceen z. Th., Begoniaceen, Thymelaeaceen z. Th., Elaeagneen, (Elaeagnus), Santalaceen z. Th. Die 2 + 2zählige Variation des Perigons findet sich theilweise : bei Betulaceen, Myricaceen, Urticaceen, Moreen, Polygoneen, Cheno- podiaceen, Phytolaccaceen, Lauraceen (Laurus), Euphorbiaceen, Be- goniaceen, Rafflesiaceen (Cytinus, Půlostyles), Elaeagneen, Loranthaceen, Santalaceen. Reductionen dieser Perigone auf 3zählige oder 2zählige Formen finden sich bisweilen bei Polygoneen (Koenigia), Urticaceen, Moreen, Chenopodiaceen, Amarantaceen, Santalaceen, Elaeagneen, Loranthaceen. Diese Perigone sind theils grün, krautig, kelchartig, theils mehr weniger entschieden corollinisch gefärbt (so bei den Nyctagineen, Ranunculaceen, Begoniaceen, Thymelaeaceen, Sautalaceen, Lorantha- ceen, Aristolochieen u. a.) Es besteht kein triftiger Grund. anzu- nehmen, dass sich bald Staubblätter in petaloide Perigonblátter meta- morphosirt, bald der Blüthe ursprünglich fremde Hochblätter gerade in gleicher Anzahl und Lage der nackten Blüthe sich angeschlossen hätten, zumal da es unentschiedene Mittelbildungen zwischen den- zweierlei Perigonen giebt, und da bisweilen beide in derselben Familie (z. B. Nyctagineae) vorkommen. Bei den Monocotylen wird nun immer die Krone, wo eine solche überhaupt auftritt, vom zweiten Kreise des 5 + 3zähligen Perianths gebildet, so dass bei ihnen Kelch und Krone zusammen dem einfachen Perigon entsprechen. Anders bei der überwiegenden Mehrzahl der Dicotylen. Wenn wir deren Kronblüthen mit einfachen Perigonblüthen vergleichen, so sehen wir sofort, dass bei ihnen allermeist der Kelch dem ganzen einfachen Perigon in der Zahl der Blätter und deren Anordnung entspricht. Bei Fünfzahl fällt vom Kelch und vom Perigon meist das zweite Blatt median nach hinten, bei der Vierzahl alter- niren 2 dimere Quirle. Die mit dem Kelche meist alternirende Krone stellt also einen Kreis dar, um welchen die Kronblüthe reicher ist, als die Perigonblüthe. Auch darin liegt ein bedeutsamer Unterschied der Dicotylen von den Monocotylen. Nur in seltenen Ausnahmsfällen (Ranunculus sect. Casalea, Empetrum, Elatine hexandra) alternirt eine 3zählige Krone mit einem 3zähligen Kelche wie bei den Mono- cotylen. Wie sich jener Unterschied erklärt, davon soll später die Rede sein. Abgesehen davon, giebt es aber auch bei den Dicotylen Fälle, wo derselbe Blüthenkreis, nach seiner Stellung zu den anderen Kreisen, bald kelchartig, bald corollinisch ausgebildet ist und darum 4 TIL. L. J. Čelakovský: bald dem Kelche, bald der Krone zugezählt wird. So besteht unter den Polycarpicae bei den Anonaceen und eigentlichen Magnoliaceen das Perianth in der Regel aus 3 trimeren Cyklen von verschiedener Beschaffenheit. Bald sind die 2 äusseren Cyklen kelchartig (einige Anonaceen wie Miliusa, Cymbopetalum), bald nur der äusserste, die zwei inneren corollinisch (so am häufigsten), bald sind alle 3 corollinisch (z. B. Magnolien). Offenbar sind die der Reihe nach bei den ver- schiedenen Gattungen einander entsprechenden Cyklen homolog und somit gleichen Ursprungs; nicht aber sind einmal 2 Brakteencyklen zu einem umgebildeten Staubblatteyklus, andermal nur einer gerade zu 2 solchen petaloiden Staubblatteyklen und wieder ein andermal zu 3 dergleichen Cyklen gar kein Hochblatteyklus hinzugekommen ; denn das wäre doch ein sehr wunderbares Zusammentreffen. Manche Arten von Anemone haben ein 5- oder 6-zähliges corol- linisches Perigon, andere sehr viele, bis 20 und mehr Perigonblättchen von gleicher corollinischer Textur und Färbung. Bei A. japonica haben aber die äussersten Blätter der Blüthenhülle schon mehr eine kelch- artige Beschaffenheit erlangt und in der Section Knowltonia sind bereits Kelch und Krone scharf geschieden. Daraus ist zu ersehen, worauf schon PRavru. hinwies, dass in der nämlichen Gattung äussere corollinische Perigonblätter allmählich in Kelchblätter übergehen können. Auch hier kann von einem verschiedenen Ursprung von Kelch und Krone keine Rede sein. Um noch bei den in der ganzen Frage so lehrreichen Ranun- culaceen zu verbleiben, so ist es ebenso klar einzusehen, dass der bzählige Kelch von Helleborus (die sogen. Honigblätter als Kronblätter betrachtet) jedenfalls homolog ist den 5zähligen Kelchen anderer Helle- boreen (Aguilegia, Nigella, Xanthorhiza, Isopyrum u. a). Während aber der Kelch bei den letztgenannten stets petaloid ausgebildet ist, so variirt bei Helleborus seine Beschaffenheit. Beim AH. viridis und Foetidus ist er vollkommen erün und krautig, bei anderen Arten mehr weniger gefärbt und weniger derb. Und doch kann Niemand glauben, der grüne Kelch habe einen anderen Ursprung als der ge- färbte in derselben Gattung und in verwandten Gattungen der Helle- boreengruppe. Ranunculus hat meist das nämliche Perianth aus 2 alterniren- den 5zäbligen Kreisen wie Aguilegia, aber die Kelchblätter, die bei letzterer vollkommen corollinische Structur haben, sind in der ersteren Gattung vollkommener hochblattartig, weil deren Honigblätter Gestalt und Grösse gewöhnlicher Kronblätter besitzen. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 5 Hepatica hat ein corollinisches, mit einem dreizähligen Cyklus (nach '/,) beginnendes Perigon, Ficaria (deren Diagramm oft mit dem von Hepatica parallelisirt wird) einen 3zähligen Kelch und eine häufig Szählige, nach */, gestellte Krone.?) Wenn ein Seitenspross von Fi- caria unter der Blüthe 3 Laubblätter trägt (Fig. 5.), so haben die- selben die gleiche Orientirung zur Abstammungsaxe mit dem 3zähligen Involuerum von Hepatica (Fig. 6), nämlich die 2 ersten stehen seitlich nach rückwärts, ein drittes nach vorne, jedoch bei Ficaria mit */., bei Hepatica mit '/, Divergenz. Der Kelch von Ficaria hat dann die- selbe Lage wie der äussere Perigonkreis von Hepatica. Während also bei Ficaria der erste Perianthkreis von den folgenden Kronblättern verschieden als Kelch ausgebildet ist, gleicht er bei Hepatica den nachfolgenden Perianthblättern und bildet mit ihnen ein corollinisches Perigon. 7, Se NZ, S Fig. 5. Fig. .6 > a “ à n € 1 € } ili tanunculus ficaria, Hepatica nobilis. Drupe hat sich aber darüber eine andere Ansicht gebildet. Er betrachtet bei Hepatica, Eranthis u. a. das Involucrum anderer Autoren als Kelch, das petaloide Perigon als Krone. Man sehe, wie bei Hepatica die 3 Hochblätter, die bei Anemone nemorosa etc. durch 3 Laubblätter vertreten sind, zum petaloiden Perigon nahe heran- gerückt und bereits fast ganz zum Kelche geworden sind, daher das Perigon als Krone angesehen werden müsse. Wo ein solcher Kelch noch fehlt, wie bei typischen Anemonen, Aguilegia ete., dort existiere eine Krone vor aller Kelchbildung. Da Drunr auch die Honigblätter wie die meisten Morphologen und Systematiker als Krone ansieht, so besteht nach ihm bei vielen Helleboreen eine doppelte Krone. ?) Siehe meine Abhandlung: Příspěvky k fyllotaxii květů, (Beiträge zur Phyllotaxie der Blüthen.) Rozpravy české Akademie, tř. 2., roën. VII. 1898. (Bul- letin international de l’Acad. de sc. de Bohême 1898). 6 II. L. J. Čelakovský: Dem Involucrum von Hepatica homolog ist nach ihm der Kelch von Ficaria, dieser sei also auch aus Hochblättern entstanden, die aber schon vollkommen der Krone sich angeschlossen haben. Hierin kann ich nun Drupr, schon aus dem Grunde, dass die Perianthbildungen keinen verschiedenen Ursprung haben können, nicht beistimmen. Die Idee, dass das Involucrum von Hepatica, Eranthis, Nigella damascena etc. einem noch nicht ganz perfekten Kelche ent- spreche, hatte nach Pavyers Vorgang auch Baıznox, dieser hat aber später diese Ansicht wieder aufgegeben. Wenn beachtet wird, dass die corollinische Blüthenhülle von Zranthis oder von Nigella da- „mascena, auf welche die Honigblätter folgen, dem entschiedenen Kelche von Helleborus viridis homolog ist, so kann dieselbe nicht als Krone, und das Involucrum kann nicht als Kelch, sondern nur als Aussen- kelch oder Hüllkelch, gleich dem Aussenkelch der Dipsaceen, Malven, Nelken, der allerdings von Hochblättern gebildet wird, angesprochen werden. Dasselbe gilt auch von Hepatica, deren corollinisches Perigon dem corollinischen Kelche von Æranthis sicher homolog ist. ErcHLER hat zwar für Hepatica und für Ficaria dasselbe Diagramm ver- wendet *), dessen äusserster Blattcyklus hier als Kelch, dort als Involuerum gilt. Allein man muss mit der Blüthe von Hepatica eine Seitenblüthe von Ficaria, der auf dem Blüthensprosse 3 Laubblätter vorausgehen, vergleichen. Da entsprechen die letzteren, nicht der Kelch, dem Involucrum (welches bei der monocotylen Tofieldia im Calyculus sein Gegenstück hat), und der Kelch von Ficaria dem äusseren Perigonkreise von Hepatica. Freilich kommt es manchmal abnormer Weise vor, dass bei Hepatica ein viertes innerstes Hüllblatt statt eines ersten Perigon- blatts sich bildet, so wie auch wieder bei Hicaria das erste (selbst auch noch das zweite) Kronblatt in ein (oder 2) innerstes Kelchblatt sich metamorphosirt. Daraus kann aber nicht auf Identität des In- volucrums mit dem Kelche geschlossen werden, da sich ja abnormer Weise auch ein Kelch- oder Perigonblatt in ein Hochblatt oder Laub- blatt umbilden kann. In eelantanter Weise ahmt auch das corollinische Perigon im Invo- lucrum einiger Nyctagineen (besonders Mirabilis) eine Krone im Kelche nach. In einem seiner besten Capitel der Blüthendiagramme, dem 3) In Wirklichkeit sind das Perigon von Hepatica und die Corolle von Ficaria sehr variabel, dabei in beiden Gattungen (oder Gruppen) noch genug verschieden, wie aus meiner auf S. 5 citirten Abhandlung zu ersehen ist. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. über die Nyctagineen, hat Eıcuter alle Thatsachen gründlich erwogen und nachgewiesen, dass da von einer Krone und einem Kelche nicht die Rede sein kann. Freilich stand er auf dem Boden der gewöhn- lichen morphologischen Begriffe von Kelch und Krone, traf daher nicht die Ansicht Drunr’s, nach welcher (aus Staubblättern) eine Krone ohne Kelch entstehen und nachträglich in einem Involuerum einen Kelch sich verschaffen kann. So hält, wie ich auf S. 6 im I. Theile mitgetheilt habe, Druor bei Wirabilis das Involucrum für einen noch nicht perfekten, aber werdenden und möglichen Kelch, und das corollinische Perigon für eine Krone, gerade wie bei Hepatica. Die schärfste Widerlegung dieser Betrachtungsweise, die ja nicht bloss formal ist, sondern einen phylogenetischen Process zum Aus- druck bringt, hildet die Thatsache, dass das Perigon der Nyctagineen nicht immer corollinisch ist, was es nach der Supposition durchaus sein müsste, da man doch, aus vergleichenden Gründen, in derselben natürlichen Familie nicht einmal eine Krone und ein anderesmal ein Kelchperigon, beide von völlig verschiedenem, ja entgegengesetzten Ursprung als möglich zugeben kann. Wir lesen z. B. in „Natürl. Pflanzenfamilien“ III 1b S. 16, dass die Blüthenhülle von der prách- tigen, farbigen Bildung der Mirabilis-Arten bis zur unscheinbaren von Colignonia oder Cryptocarpus alle Zwischenglieder darbietet, dabei in der Consistenz von dünnhäutig (Mairabilis, Abroma) und krautig (Cryptocarpus, Reichenbachia) bis dickfleischig oder lederig (Neea) wechselnd. Dies genügt, um auch hier die Vorstellung von einer Krone ohne Kelch oder mit einem Involucralkelch zurückzuweisen. Wie die vorbesprochenen Anonaceen und Magnoliaceen, so be- sitzen auch die Papaveraceen (nebst Fumariaceen) und die Cruciferen 3, die ersteren z. Th. noch 3zählige, die übrigen 2zählige (z. Th. 4záhlige), Perianthkreise. Von diesen Kreiseu kommen aber bei den Papave- raceen 2 auf die Krone, einer auf den Kelch, bei den Cruciferen die zwei ersten 2zähligen auf den Kelch, der dritte (4zählige) auf die Krone. Die 2 Blätter des mittleren, lateralen Kreises sind bei mehreren Fumariaceen am Grunde gespornt oder sackartig vertieft, welche letztere Ausbildung auch bei den Cruciferen häufig angetroffen wird. Die Homologie dieses Kreises in beiden Familien ist unzweifel- haft, aber derselbe ist einmal wie bei den Anonaceen corollinisch wie der dritte, einmal kelchartig wie der erste Kreis ausgebildet. Bei den Portulacaceen (Fig. 28) besteht das Perianth eben- falls: aus 3 Cyklen, einem 2zähligen (ausnahmsweise 3zähligen) Kelche (I) und einer 2 + 3zähligen (ausnahmsw. 3 + 3zähligen oder 2—- 2záhligen) 8 III. L. J. Čelakovský: Krone (II, III). Das Perianth ist also ganz analog gebaut wie das der Papaveraceen. Wie aber bei den Cruciferen der zweite, bei den Papaveraceen petaloide, Kreis dem Kelche zugehört, so bei der ab- weichenden Portulacaceengattung Lewisia. Diese hat nämlich einen dicyklischen 2 + 2záhligen, 3 + 3zähligen (Natürl. Pflanzenfam. III. 1b Fig. 22 B nach Bot. Mag.) oder 4+4zähligen Kelch und 8—16 Blu- menblätter, dazu auch noch einen aus 2 oder 5 bis 7 pfriemlichen Blättchen bestehenden, tiefer am Blüthenstiel stehenden Hüllkelch gleichbedeutend mit dem Hüllkelche von Hepatica, Eranthis und den Nyctagineen). Dabei sind die beiden Kelchcyklen ungleich und der innere, grössere entspricht, besonders wenn er 2—3záhlig ist, dem 39903 (5680 7 GB at s 56 AD "ŽE O; RI O © S© > ] Oz ‚O: ORTES U OSV DS 4 Fig. 28, Fig. 30. Portulaca oleracea. Basella. äusseren Kronenkreise der übrigen typischen Portulacaceen. Den letzteren im Perianth völlig gleich gebaut sind die Basellaceen (Fig. 50); bei diesen sind aber die, bisweilen bunt gefärbten Kelch- blätter den Kronblättern in der Textur, mitunter auch in der Form gleich, bald membranös, bald krautig, bald etwas fleischig, so dass man hiernach und ohne Rücksichtnahme auf die Portulacaceen füglich von einem Perigon reden Könnte. Bei Polygala und anderen Polygalaceen sind die 2 inneren Sepalen des 5zähligen Kelches vollkommen petaloid ausgebildet, so dass sie hiernach der Krone zugezählt würden, wenn nicht der Bau des Perianths aus 2 alternirenden 5zähligen Cyklen, sowie der syste- matische Vergleich ihre Zugehörigkeit zum Kelche erweisen würde. Bei anderen Polygalaceen (wie bei Salomonia) und bei den sonstigen Verwandten (speciell den Tremandraceen) sind sie den anderen 3 Sepalen gleich oder ziemlich gleich ausgebildet. Bei den Balsamineen endlich ist der ganze Kelch corollinisch, von gleicher zarter Consistenz und Färbung wie die Krone, so dass man da von einem petaloiden Perison reden müsste, wäre nicht der Ueber den phylogenetischen Entwiekelungsgang der Blüthe. 9 äussere Cyklus anders geformt als der innere und wäre nicht wieder der systematische Vergleich maassgebend. Es ist kein Grund zur Annahme, dass der petaloide Kelch einer Balsaminee einen anderen Ursprung gehabt hätte, als der krautige Kelch einer Geraniacee, oder die 2 inneren petaloiden Kelchblätter einer Polygala einen anderen als die inneren Sepalen einer anderen Polygalacee oder eines beliebigen anderen ganz krautigen Kelches. Aus der ganzen vorgeführten Reihe von Beispielen, die sich, wenn nöthig, noch vermehrem liesse, geht mit Evidenz hervor, dass die kelchartige, krautige oder corollinische Ausbildung eines Perianth- kreises oder des ganzen Perianths keinen Schluss auf einen verschie denen Ursprung, hier aus Hochblättern, dort aus Staubblättern ce. stattet, womit das für die Monocotylen früher festgestellte Ergebniss auch für die Dicotylen als oiltig erwiesen und bestätigt wird. : Damit ist dem richtigen Verständniss der Herkunft der Perianthien eine grosse Schranke aus dem Wege geräumt, aber über die Art dieser Herkunft ist damit noch nichts entschieden. Es ist nunmehr eine dreifache Möglichkeit in Erwägung zu ziehen und zu unter- suchen, 1. ob das ganze Perianth nach der allgemeinen Annahme aus Hochblättern entstanden ist, welche entweder mehr grün und krautig geblieben, oder sämmtlich petaloid geworden sind, oder von denen sich nur die inneren in den auf eine höhere Stufe fortgeschrittenen Blüthen als Krone petaloid umgewandelt haben; oder 2. ob, wenn ersteres nicht der Fall war, alle Perianthblätter aus ehemaligen äusseren Staubgefässen, welche eine vegetative Umbildung erlitten und die Pollenfacherzeugung verloren, ihren Ursprung genommen haben und entweder sämmtlich petaloid oder sämmtlich krautig ge- worden oder nur im inneren Theile als Krone die petaloide Textur erlangt, resp. beibehalten haben, dagegen im äusseren noch entschie- dener vegetativ, also hochblattartig oder krautig (als Kelch) sich ausgebildet haben, oder 3. ob nicht zwar die inneren Blätter (Kron- blätter) aus Staubblättern entstanden sind, die äusseren aber aus Hoch- blättern, welche in manchen Fällen auch petaloide Structur ange- nommen haben, was, wie schon Prayen betont hat, auch ganz wohl möglich ist. Was nun die erste Alternative betrifft, so hat sie für sich nur die Ähnlichkeit der Kelchblätter und kelchartigen Periconblátter mit Hochblättern oder ‚selbst Laubblättern (Rosa, Mesembrianthemum) und besonders das analog scheinende Zusammentreten von Hochblättern zu Hüllkelchen, die manchmal, wie bei Hepatica und Mirabilis, an 10 IN. L. J. Čelakovský: und für sich von einem Kelche nicht zu unterscheiden sind. Dieser Jeweis ist bisher für so triftig gehalten worden, dass die Abkunft des Perianths von Hochblättern, wenigstens für Kelch und Kelch- perigon, wie ein selbstverständliches Axiom jeder weiteren Erwägung zu Grunde gelegt wurde. Auch ich habe mich im I. Theil (S. 28) diesem allgemeinen Vorurtheil nicht entziehen können und darum auch die Krone der Monocotylen von Hochblättern abgeleitet. Allein jener Beweis ist trotzdem schwach und gar nicht entscheidend, weil» wenn auch das Perianth von Staubblättern herrühren würde und an- fangs vielleicht ganz petaloid gewesen wäre, eine vollkommenere Ve- setativwerdune (Chlorophyllbildung, derbere Structur u. s. w.) des- selben oder seines äusseren Cyklus solche Blätter hervorbringen muss, die den Hochblättern oder einfacheren Laubblättern derselben Pflanze ähnlich, eventuell auch gleich aussehen und gebaut sein müssen, wie ja in Vergrünungen der Blüthe die Kronblätter that- sáchlich eine solche Metamorphose erleiden. Noch weniger ist die cyklische Zusammendrängung von Hochblättern im Hůllkelch ein Beweis dafür, dass die eyklische Bildung des Kelches oder Perigons die Folge eines gleichen Usprungs wäre. Die Frage nach der Herkunít des Kelches und des Kelch- perigons, wie überhaupt des ganzen Perianths muss in einer ganz anderen, unwiderleglich überzeugenden Weise in Angriff genommen und erledist werden. Ich muss gestehen, dass meine im I. Theile dieser Abhandlung für die Monocotylen gewonnene Anschauung schon bei einer reiflichen und vielseitigeren späteren Abwägung aller bei den Dicotylen sich darbietenden Thatsachen wiederholt erschüttert wurde, weshalb ich die Publication dieses zweiten Theiles, obwohl derselbe im J. 1896 bereits in der Hauptsache fertig vorlag, vorläufig, und länger als ich anfänglich dachte, aufzuschieben genöthigt war, bis ich mit mir selbst ins Reine gekommen wäre und etwas Gesichertes, Einwandfreies vorlegen könnte. Es erwies sich denn auch als noth- wendig, diesen Theil von dem endlich gewonnenen exakten Gesichtspunkt aus gänzlich umzuarbeiten. Den lang gesuchten dauerhaften Grundstein für den Aufbau einer haltbaren Auffassung des ganzen phylogenetischen Problems fand ich nun wider Erwarten gerade unter den Monocotylen bei einer Untersuchung abnorm gefüllter Blüthen zweier Arten von Narcissus, die ich zunächst behufs Feststellung der morphologischen Natur und der Herkunft der Paracorolle dieser Gattung und anderer Narcisseen im Januar des J. 1898 vorzunehmen Gelegenheit hatte. Die Arbeit Ueber den phylogenetischen Entwickelungssang der Blüthe. 11 über die gefüllten und halb gefüllten Blüthen von Narcissus tazetta und N. pseudonarcissus konnte ich bereits am 18. Februar desselben Jahres der böhmischen Akademie der Wissenschaften vorlegen, in deren Abhandlungen (Rozpravy) dieselbe böhmisch, nebst einem deutschen Resume im Bulletin international der Akademie, erschienen ist. Ich will daraus nur in Kürze das, was auf die vorliegende Frage Bezug hat, hervorheben, indem ich wegen des näheren Details auf die Abhandlung selbst, resp. auf das Resume verweisen muss. Zunächst konnte ich mit dem Studium der abnorm metamorpho- sirten Blüthen, in denen die beiden Staubfadenkreise, öfter auch noch weitere, neu hinzugekommene Staubblattkreise in den wünschenswer- thesten Uebergangsformen in petaloide Perigonblätter mit ventralen, paracorollinischen Excrescenzen umgebildet auftraten, manchmal auch noch innere normale Staubgefässe in überzähligen Kreisen anzutrefien waren, die Ansicht von Dörr, EicHLER u. A., dass die Paracorolle aus verwachsenen ventralen Excrescenzen des Perigons besteht (kein Discus, keine selbständigen Staminodien, keine Stipulargebilde der normalen Staubgefässkreise), vollauf bestätigen. Die Abnormitäten ergaben aber noch ein weit werthvolleres, bisher ungeahntes Resultat. An den innersten petaloiden Staubblättern war nämlich bisweilen noch die Antherenstruktur erhalten, theils noch einzelne perfekte Pollenfächer, theils die bekannten vierflügeligen vege- tativ gewordenen Antherenformen ausgebildet. An diesen war es immer der unterhalb der Filamentinsertion vorgezogene Basaltheil der dorsi- fixen, schildfürmigen Anthere, der paracorollinische Struktur und Färbung zeigte. An vollkommener petaloiden Staubblättern waren die ventralen Flügel geschwunden, der Basaltheil der Anthere aber als ventrale Excrescenz aufwärts gewachsen. Ein Staubblatt des ersten und zweiten Staminalkreises, dessen Filament mit den übrigen Staub- fäden beider Kreise bei N. pseudonarcissus zu einer inneren Perigon- röhre vereinigt war und dessen paracorollinische Excrescenz sich ver- grössert hatte, unterschied sich gar nicht mehr von einem Perigonblatt derselben Blüthe. Der Ursprung der paracorollinischen Theile der petaloiden Staubblätter aus Basaltheilen der Theken lässt sich evident verfolgen. In der normalen Blüthe erzeugen die Staubblätter keine Paracorolle, weil sie eben normale Antheren besitzen. Nachdem aber das Perigon eine Nebenkrone bildet, die mit den Basaltheilen der Antheren identisch ist, so ist daraus mit Nothwendigkeit zu schliessen, dass die Perigonblätter von zwei äussersten Kreisen petaloid umge- bildeter, steril gewordener Staubblätter, aus deren Antherenbasaltheilen 12 O. L. J. Čelakovský: die paracorollinischen Excrescenzen derselben gebildet worden, ihren Ursprung genommen haben. Ein gleicher Ursprung muss aber per inductionem auch dem corollinischen Perigon anderer Amaryllideen und überhaupt anderer Monocotylen (Liliaceen, Orchideen etc.) zugeschrieben werden, wenn dasselbe auch keine Paracorolle bildet, da ja schliesslich die Staub- blätter in einfache Blumenblätter, ohne Spur einer ehemaligen An- there sich umwandeln können. Wenn nur in einem einzigen Falle die Herkunft eines solchen Perigons von Staubblättern sicher erwiesen ist, so ist damit für alle sleichartigen Fälle die gleiche Abkunft erwiesen. Die Lehre Nicerrs und Drugs vom Ursprung des corollinischen Perigons ist mit dem aus den gefüllten Narcissusblüthen geschöpften Nachweis zunächst für die Monocotylen aufs schärfste bewiesen. Es folgt daraus sodann ohne weiters noch etwas mehr, nämlich dass auch nicht nur die Krone, sondern auch der Kelch einer Alismacee, Commelinacee u. s. w., und schliesslich auch ein ganzes dicyklisches, kelchartiges oder spelzenartiges Perigon aus einstigen Staubblättern der nackten Blüthe entstanden sein muss. Denn es ist undenkbar, dass dieselbe Bildung, wie das 3 + 3- zählige Perigon, bald aus Hochbláttern, bald aus Staubgefássen ent- standen wäre. Nachdem so der staminale Ursprung des Perianths der Mono- cotylen ausser aller Frage gestellt ist, gewinnen manche in zweiter Reihe stehenden und an sich einer verschiedenen Deutung fähigen That- sachen eine erhöhte und nicht mehr anzuzweifelnde Bedeutung. So die von Dnupe mitgetheilte Umbildung eines Staubblattes von Trade- scantia in ein noch Antherenrudimente tragendes Blumenblatt, ja selbst die allseitig anerkannte normale Umbildung der Staubgefässe der Zingi- beraceen und Marantaceen in petaloide Blätter (Staminodien), dann die Thatsache, dass bei der Hydrocharidee Halophila an Stelle der Száhligen Krone anderer Gattungen der Familie in den männlichen Blüthen 3 mit dem 3zähligen Kelche (Perigon) alternirende Staubgefässe erscheinen. Wenn nämlich die auf das 6zählige Perianth folgenden Staubgefässe bei den genannten Scitamineen in Blumenblätter sich umbilden konnten, und wenn bei Tyadescantia eine solche Umbildung noch gegenwärtig als Abnormität bisweilen zu beobachten ist, so konnten auch 3 auf ein 3zähliges kelchartiges Perigon folgende Staub- gefässe in eine Krone sich umgebildet haben; bei Halophila haben sich dann diese 3 Staubgefässe in der männlichen Blüthe unverändert Ueber den phylogenelischen Entwickelungsgang der Blüthe. 13 erhalten, während sich dieselben in der weiblichen Blüthe wie sonst bei den Hydrocharitaceen in Kronblätter umgewandelt haben. Ich habe zwar im I. Theile dieser Schrift die hier erwähnten Thatsachen anders beurtheilt, doch, wie ich jetzt zugeben muss, nach dem Vorurtheil, dass das Perigon prophylloider Herkunft sein müsse ; das dort auf S. 29 und 30 Gesagte nehme ich also jetzt zurück. In der männlichen Blüthe von Halophila sah ich eine Reduction der Corolle mittelst progressiver Metamorphose derselben in Staubblätter. Dies passt aber nicht zu der wohlbegründeten Hypothese, dass die Metamorphose im phylogenetischen Sinne nicht in einer Umbildung von vegetativen (sterilen) Blättern, zu denen im weiteren Sinne auch die Kronblätter gehören, in reproduktive (in Sporophylle, Staubblätter. Carpelle), sondern umgekehrt in der Entstehung vegetativer Blätter aus Sporophyllen, also bei den Phanerogamen in der Umbildung der Staubblätter zunächst in die stofflich und gestaltlich nächst verwandten darum auch so leicht aus Staubgefässen umbildbaren Kronblätter be- standen hat. *) In der abnormalen Metamorphose der Staubblätter in Petalen (wie bei Tradescantia) wiederholt sich nur fortschreitend ein ehema- liger phylogenetischer Process, der die Krone erzeugt hat, und ebenso ist bei den monandrischen Seitamineen die Bildung steriler petaloider Blätter nur eine Fortsetzung des die Krone und das ganze Perianth bildenden Processes einer Vegetativwerdung gewesen. Zwischen den Kronblättern und den petaloiden Staminodien besteht kein anderer Unterschied, als dass letztere auf die Krone folgend aus weiteren Staubblättern entstanden und von der Krone der Form nach irgendwie verschieden ausgebildet wurden, dann dass ihre Herkunft von Staub- blättern durch den Vergleich mit Verwandten meist leicht erweisbar ist, während bei der Krone dieser Nachweis nicht so leicht ist und darum die gleiche Abstammung bisher fast allgemein verkannt und verworfen wurde. Die nunmehr festgestellte staminale Herkunft des Perianths bei den Monocotylen bildet auch ein günstiges Präjudiz für die gleiche Abstammung desselben bei den Dicotylen. Denn es würde den Ver- 4) Siehe den „Nachtrag zu meiner Schrift über die Gymnospermen“. ExGLER' s botanische Jahrbücher 1897, wo die phylogenetische Entwickelung der vegetativen Organe aus reproduktiven (Sporophyllen) geschildert und motivirt ist. Dazu auch meinen „Epilog zu meiner Schrift über die Placenten nebst einer Theorie des antithetischen Generationswechsels der Pflanzen. Sitzesb.“ d. k. böhm. Ges. d, Wiss. 1899. 14 Ill. L. J. Čelakovský: stand wenig befriedigen, wenn sich aus einer vergleichenden Deduc- : tion bei diesen ein ganz verschiedener Ursprung des Perianths oder der Krone ergeben würde. Das ist nun glücklicher und begreiflicher Weise nicht der Fall, was die nachstehende Betrachtung klar er- geben wird. Einen solchen Nachweis, das corollinische Perigon betreffend, wie für die Monocotylen mit der Paracorolle von Narcissus, kann ich zwar für die Dicotylen nieht geben. Dafür lässt sich derselbe um so besser für die Blumenkrone der Dicotylen durchführen. Es wurde von mir schon vordem der Umstand in den Vordergrund gestellt, dass der Kelch der meisten Dicotylen dem Perigon der kronenlosen Blüthen genau entspricht, dass mithin die Corolle etwas Neuhinzugekom- menes darstellt, wenn wir, wie das ja allgemein nach Fug und Recht geschieht, die Perigonblüthe, die zumeist bei den niedriger stehenden Apetalen gefunden wird, als die primitivere ursprünglichere Bildung ansehen, aus welcher sich die höher fortgebildete Kronblüthe ent- wickelt hat. Es wäre eine naive Anschauung zu glauben, dass die Krone, wie vom Himmel hereingeschneit, plötzlich zwischen dem Kelchperigon und den Staubblättern erschienen und so in der That aus Nichts entstanden wäre. Ich wiederhole hier D. H. Scorr’s vor- trefflichen Ausspruch: „We are not accustomed in natural history to see brand new structures appearing, and when a new organ is to be formed it is, as every one knows, almost allways fashioned out of some preexisting organ.“ Woraus kann also die Krone sich heraus- gebildet haben ? Nur an eine doppelte Möglichkeit lässt sich denken, dass sie sich entweder aus einem mit dem einfachen Perigon alter- nirenden Staubgefässkreis oder aus einem früher dagewesenen inneren Perigonkreise gebildet hat. Nun finden sich aber doppelte (5-+5zählige, 4-H4zählige oder 6+-6zählige) kelchartige Perigone bei den niederen Apetalen nirgends. Die Centrospermen begreifen sowohl apetale als auch corollate Fa- milien (z. B. Caryophyllaceen) mit 5- oder 4zähligen (selten 6zähligen) Perigonen und ebensolchen Kelchen der Kronblüthen. Wenn dort die Krone aus einem inneren Perigonkreise entstanden wäre, so müsste man annehmen, dass alte Stammformen ein Doppelperigon gehabt hätten, dass aber der innere Kreis entweder in eine Blumenkrone um- gewandelt worden oder ausnahmslos bei den Nachkommen geschwunden wäre. Warum sich dieser Perigonkreis nicht irgendwo als solcher er- halten hätte, wäre nicht zu begreifen, da sonst geschwundene oder, unterdrückte Blüthenkreise doch irgendwo zu finden sind und eben Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 15 dadurch die Annahme einer Unterdrückung ermöglichen. Zwar sind bei den Apetalen häufig die Staubgefässe den Perigonblättern super- ponirt, in der Gruppe der Centrospermae z. B. bei Chenopodiaceen und Amarantaceen, aber in anderen apetalen Familien der Centrospermen : Nyctagineen, Portulacaceen, Aizoaceen, auch der Polygonaceen (wenn das Dedoublement dort richtig interpretirt wird) alternirt der erste oder einzige Staubblattkreis mit dem Perigon, daher dort die Annahme eines zweiten geschwundenen Perigonkreises unzulässig ist. Eben der letztgenannten Apetalen wegen könnte ein alternisepaler Schwindekreis in den Blüthen mit episepalen Staubgefässen nur ein Staminalkreis gewesen sein, und wenn sich Eıcnter’s Ansicht, dass der episepale Kreis die Spiralstellung des Perigons fortsetzt, bewähren sollte (worüber später im Cap. 8), so wäre daselbst überhaupt kein Schwindekreis zu ergänzen. Dasselbe gilt auch von den übrigen niederen Apetaleır, den Amentaceen und Urticinen. Die Krone der Corollaten kann also nur aus einem äussersten Staubblattkreise hervorgegangen sein, so die Krone der Caryophyllaceen aus einem alternisepalen Staubblattkreise, den wir bei den oben ge- nannten apetalen Familien der Centrospermen antreffen. Wenn auch die jetzigen Apetalen meist nur einen Staubblattkreis besitzen, so sind das im Androeceum jedenfalls reducirte Formen. Die apetale Stammform der Caryophyllaceen musste 3 Staminalkreise besitzen, von denen der äusserste zur Krone sich metamorphosiren konnte. Es kommen auch in jeder Hauptgruppe noch gegenwärtig polyandrische Gattungen oder Arten vor und die Polyandrie muss auch hier ursprünglich und früher viel verbreitet gewesen sein, so dass es an Staubblättern für die Krone und das definitiv zu verbleibende Androeceum nicht gefehlt haben kann. Der Einwand, dass auch rein weibliche Blüthen kronenbecabt sind, entfällt, sobald man sich erinnert, dass eingeschlechtige Blüthen stets aus Zwitterblüthen hervorgegangen sind (siehe Cap. 5), und wenn an- genommen wird, dass die Bildung der Krone noch vor der Besonderung der Geschlechter stattfand. Eıcater hat bereits die Nothwendigkeit erkannt, die Krone der Caryophyllaceen von einem apetalen Typus der Centrospermen mit einem alternisepalen ersten Staminalkreise, und zwar eben durch Umwandlung (Metamorphose) dieses Kreises abzuleiten (Blüthendiagr. II. S. 109). Er wählte als solchen Typus die Phytolaccaceen mit 2 Staminalkreisen (Phytolacca) und leitete von ihm die Blüthe der Caryophyllaceen in folgender, zwar nicht ganz glücklichen Weise ab. Sich an Payer’s Textangaben, nicht an seine Abbildungen haltend, 16 III. L. J. Čelakovský: schrieb er der Gattung Phytolacca 2 Staminal- und 2 Carpellkreise zu, unter sich und mit dem Perigon in Alternanz. „Denkt man sich nun in Blüthen dieser Art den ersten Staminalkreis zu Kronblättern, den ersten Carpellkreis zu Staubgefässen umgewandelt, so erhält man eine mit Krone, 2 Staminalkreisen und einem einfachen Fruchtblatt- quirl versehene Blüthe, wie wir sie als Typus der Caryophyllaceen annehmen und wie sie bei vielen derselben faktisch vorliegt.“ Diese Ableitung hat nur den Fehler, dass bei Phytolacca nur ein 10-, 8-, bis 5-gliedriger Quirl von Carpellen vorliegt, der, wenn 10-gliedrig (bei Phytolacca icosandra), mit dem zweiten 10-gliedrigen Staminalkreis alternirt. Dies zeigen Payers Figuren (Taf. 63 Fig. 10, 11 u. s. w.) ganz evident. Unbegreiflicher Weise giebt Payer im Texte an, die Fig. 7. Fig. 8. Polygonum. Stellaria pallida. Staubblätter des zweiten Kreises ständen paarweise über den Sepalen, während sie theils epi- theils alternisepal stehen, und von den Car- pellen seien 5 den Sepalen superponirt, 5 mit ihnen alternirend, während faktisch je 2 derselben den Sepalen superponirt sind. Die falsche vorgefasste Idee des positiven Dedoublements in den Staminal- kreisen war die Ursache, dass er gegen seine eigenen Beobachtungen blind war, und Eıcurer ist ihm nachgefolst, weshalb auch das Eıcn- ver’sche Diagramm Fig. 37 D falsch ist. Bei Phytolacca decandra (Payer Taf. 63 Fig. 20, Ercurer Fig. 37 F.) ist kein -unterdrückter zweiter Staminalkreis anzunehmen, wie im Eicarer’schen Diagramm, da die 10 Garpelle dort mit den 10 Staubgefässen alterniren. Deren Blüthe ist also nicht durch Schwinden eines zweiten Staminalkreises reducirt, sondern dadurch, dass auf den ersten Staubblattkreis sofort der Carpellkreis folgt (progressive Metamorphose). Eher liesse sich von Phytolacca purpurea (EıcuLer Fig. 37 E) die Caryophylleenblüthe direkt ableiten, weil dort der zweite, zumeist Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 7 in je drei Stücke dedoublirte Kreis eigentlich aus 2 Kreisen, einem episepalen pentameren und einem inneren 10-gliedrigen besteht. Der Vergleich des Blüthendiagramms eines Polygonum (Fig. 7) mit dem einer Stellaria pallida Piré (einer triandrischen Rasse der St. media Fig. 8) zeigt das gleiche Arrangement aller Phyllome, jedoch stehen an Stelle der 5 Staubgefässe des ersten Kreises (6—10) von Polygonum bei der sStellaria 5 verkümmerte Kronblätter, welche ebenso wie jene Staubgefässe durch Dedoublement zweier vor Sep. 1 und 2 gelegenen Primordien, also vor diesen paarweise genähert sich bilden und mit den 3 nachfolgenden Staubgefässen einen com- plexen 8záhligen Cyklus bilden.“) Da die Perigonblüthe ursprünglicher ist als die Kronblüthe, so müssen sich die 5 Kronblätter der Stellaria aus 5 ebenso gestellten Staubgefässen wie bei Polygonum einmal um- sebildet haben. Während sich bei Polygonum alle 8 Staubblattanlagen wirklich zu Staubgefässen entwickeln, werden 5 derselben bei der Stellaria zu Blumenblättern. Bei der typischen Stell. media wie bei den Caryophyllaceen überhaupt alterniren aber die Petalen regelrecht mit den Sepalen, so wie die ihnen homologen Staubgefässe vieler Nyctagineen und mancher Aizoaceen. In der Familie der Aizoaceen, die den Phytolaccaceen nahe ver- wandt sind, haben zwar die allermeisten Gattungen auch nur ein ein- faches Perigon, aber ein paar Gattungen besitzen auch Kronblätter. Bei Mesembrianthemum und Orygia, bisweilen bei Glinus, sind letztere sehr zahlreich, von schmal linealer Form, ihr Ursprung aus Staub- blättern ist besonders bei Mesembrianthemum evident. da sie durch basipetales seriales Dedoublement der gemeinsamen Staminalprimordien hervorgehen (siehe Cap. 7), weshalb sie auch nebst den Blumen- blättern von Orygia und Glinus nur als Staminodien geführt werden. Aber bei Macarthuria haben sie die Gestalt gewöhnlicher Petalen und ansehnlichere Grösse, alternieren in Fünfzahl mit den Sepalen, nehmen also die Stelle des ersten Staminalkreises in den Perigonblüthen der übrigen Gattungen ein und sind daher gewiss auch aus solchen her- vorgegangen. Dasselbe Resultat wie bei den Centrospermen erhalten wir, wenn wir die Verhältnisse in anderen Familiengruppen, die z. Th. Perigon-, z. Th. Kronblüthen besitzen, mit Aufmerksamkeit durchmustern, und schliesslich können wir auch allen übrigen corollaten Familien den 5) Vergl. hierüber meine Abhandiung: „Ueber achtzählige Cyklen pentamer veranlagter Blüthen“. Jahrb. f. wiss. Botanik. Bd. XXXIII. 1898. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 2 18 III. L. J. Čelakovský: Ursprung der Krone von Staubblättern nicht absprechen. Eicher war aber noch weit davon entfernt, die Erkenntniss, die er nur gele- gentlich bei den Caryophyllaceen gewonnen hatte, auf alle Corollaten auszudehnen, in der Bildung der Krone aus Staubblättern einen all- gemeinen phylogenetischen Vorgang zu erkennen. Denn er sagte (Blüthendiagr. II S. 1) von der Vervollkommnung, mittelst welcher aus Perigonblüthen Kronblüthen entstanden sind: „Eine solche Vervoll- kommnung kann sowohl durch Differenzierungin einem bereits gegebenen Perigon vor sich gehen, wofür uns schon bei den Monocotylen Bei- spiele in den Alismaceen und Commelinaceen begegneten, wie anderseits dadurch, dass die Krone als wirkliche Neubildung zu einem Perigon hinzutritt, das infolge dessen den Charakter eines Kelches erhält.“ Die aus Staubblättern abgeleitete Krone der Caryophyllaceen war ihm so eine Neubildung, woraus aber das bereits gegebene Perigon, durch dessen Differenzierung die Krone der Monocotylen hervorging, entstanden ist, darüber sprach sich ErcHLER nicht näher aus. Der Gegensatz zwischen Neubildung und Differenzierung ist jedoch nicht so scharf, da die Krone, wie sich zeigen lässt, überall denselben Ursprung aus Staubblättern gehabt hat. Ich wende mich nächst den Centrospermen noch zu zwei an- deren Hauptgruppen, in denen sowohl Kronblüthen als auch ursprüng- lich apetale Blüthen zusammen vorkommen; das sind die Tricoccae und die Polycarpicae (Ranales). Was das gleichartige Perigon der ersteren betrifft, welches bei den meisten Euphorbiaceen und Buxaceen herrscht, so bewegt sich dieses auch nur zwischen den Formeln P3 +3 und P2--2, oder ist auf 3 oder 2 Blätter reducirt. Da der erste oder einzige Staminalkreis bei den Euphorbiaceen bei Isomerie fast allgemein mit den Perigonblättern alternirt (bei den Buxaceen ist er geschwunden und nur der zweite episepale Staubblattkreis vor- handen), so ist eine unterdrückte Krone hier ebensowenig, wie bei den Portulacaceen, Aizoaceen u. s. w. anzunehmen, es folgt der Staubblatt- kreis unmittelbar auf den Perigonkreis. Darum ist die Kronblüthe mancher Crotonoideen (Croton, Crozophora u. 8. w.), wie die der Caryophyllaceen, aus der apetalen Stammform durch Umbildung alternisepaler Staubgefässe hervorgegangen. In der grossen Hauptgruppe der Polycarpicae sind rein apetal die Lauraceae und Myristicaceae; ferner besitzen homoeochlamyde Blüthen die Calycanthaceen, manche Magnoliaceen, manche Ranun- culaceen, Menispermaceen, Berberideen. In den vier letztgenannten Familien kommen aber auch heterochlamyde (in Kelch und Krone Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 19 geschiedene) Perianthien vor. Die Nymphaeaceen, Nelumbiaceen und Cabombeen (neuerdings meist in eine Familie vereinigt) haben eben- falls ein in Kelch und Krone differenziertes Perianth. Perigon und Kelch sind häufig 3 + 3zählig, 5zählig oder 2 — 2zählig, manchmal auch nur 3zählig, die Kronblätter theilweise mit dem Kelche gleichzählig. Aber häufig erscheint hier das ganze Perianth auch sehr reichblättrig, entweder als ein ziemlich gleichförmiges Perigon (bei den Calycanthaceen, manchen Ranunculaceen, Magnoliaceen, Berberideen, Menispermaceen) ; oder es ist der Kelch mehr oder weniger reichblättrig und dabei cyklisch in 3—2zähligen Quirlen (manche Berberideen, Menisper- maceen), oder spiralig (Trollius unter den Ranunculaceen), oder die Krone ist so (Nymphaeaceen, Nelumbiaceen, manche Ranunculaceen, wenn wir deren sogen. Honigblätter als Petalen auffassen). Bemerkenswerth ist der Umstand, dass die reichblättrigen spi- raligen Perigone oder Kelche der Ranunculaceen (Arten von Anemone, Trollius), Calycanthacaeen, mancher Magnoliaceen (Illieineen) stets corollinisch ausgebildet und gefärbt erscheinen, was auch von den vielblättrigen cyklischen Kelchen der Berberideen gilt. Selbst minder- zählige (3 + 3zählige, 5zählige oder 2 + 2zählige) Perigone und Kelche sind bei den Ranunculaceen meistens corollinisch, während die gewöhnlich als Krone angesprochenen, von Pranrz als Staminodien betrachteten inneren Perianthblätter durch ihre Form und oft durch ihre Kleinheit von gewöhnlichen Kronblättern sehr abweichen und oft durch ihre honigabsondernde Function (als Nectarien im alten Sinne, Honigblätter) sich auszeichnen, bisweilen auch Spuren von Pollen- fächern besitzende Uebergänge zu den folgenden Staubblättern zeigen. Auch bei den Berberideen mit petaloidem Kelche sind die Kronblätter nectarienartig, bei den Menispermaceen oft kleiner als die Sepalen und schüppchenartig. Den zuletzt genannten Ranunculaceen ähnlich betragen sich auch manche Nymphaeaceen, deren Blüthen zahlreiche, theils kleine, nectarienartige (Nuphar), theils (Nymphaea, Victoria) in petaloide Staubblätter übergehende Kronblätter besitzen. Betrachten wir zunächst die apetalen Laurineen, deren Perigon . wie bei manchen Centrospermen 3 + 8zählig oder 2 + 2zählig ist. Da die Staubgefässe in regelmässiger Alternanz auf das Perigon folgen, so ist zwischen ihnen kein Kreis, weder Perigon- noch Corollenkreis zu ergänzen. Die Krone hat sich hier noch nicht gebildet und das Perigon ist ursprünglich als einfaches Perigon entstanden. Eine Krone könnte sich nur auf Kosten eines Staubblattkreises zu dem Perigon, welches damit den Charakter eines Kelches erhielte, hinzubilden. Eine 2% 20 III. L. J. Čelakovský: ganz eclatante Bestätigung dieser Ansicht bringt Eıchzer’s Mitthei- lung (Blüthendiagr. II S. 133), dass bei Zaurus in nicht ganz seltenen Ausnahmsfällen an Stelle der 4 äusseren, mit dem 2 + 2zähligen Pe- rigon im Ganzen alternirenden Staubgefässe in Folge petaloider Aus- bildung derselben eine Krone auftritt. Siehe da eine Krone nach unserer Vorstellung in statu nascendi! An zweiter Stelle will ich die durch die wechselvoile Mannig- faltigkeit ihrer Perianthbildungen und der ganzen Blüthen so interes- sante Familie der Ranunculaceen besprechen. Da bei ihnen Perigon- und Kronblüthen und überdies reich- und armblättrige Kronperigone vorkommen, so lässt sich von ihnen über die Herkunft nicht nur der Krone, sondern des ganzen Perianths bei umsichtiger Erwägung aller Vorkommnisse ein besonders befriedigender Aufschluss erwarten. Darum haben auch Pranrz und Deupr, wie ich bereits in der Ein- leitung zum I. Theile dieser Abhandlung (S. 3 ff.) darüber berichtet habe, die Belege zu ihrer Ansicht über den Ursprung der Krone bei den Ranunculaceen sich geholt. Wenn auch ihre Ansichten einander diametral entgegenstanden, indem Pranrz die Krone von metamor- phosirten Perigonblättern und in letzter Instanz von Hochblättern herleitete, Drupz dagegen von metamorphosirten Staubblättern, so enthalten «doch die Ausführungen beider etwas Wahres und beide zu- sammengenommenen ergeben schon, wenn man auf beiden Seiten das Wahre vom Falschen scheidet, ein ganz gutes Bild des phylogene- tischen Vorgangs. Drupr hat Recht, wenn er die Krone, wozu er auch die Honigblätter rechnet, dann die petaloiden Kelche der Helleboreen, und auch das ganze petaloide Perigon (der Anemonen, Clematis-Arten, Caltha u. s. w.) aus Staubblättern entstanden sein lässt, Pranrz weist ebenfalls richtig die Herkunft der Honigblätter, der kleinen Kron- bláttehen von Atragene, Actaea u. a. von Staubblättern nach und schildert ganz richtig die Differenzierung des vielblättrigen Perigons der Anemone japonica in einen meist 3zähligen (auch 2záhligen) kelch- artigen äusseren und einen kronenartigen inneren Theil, woraus er schliesst, dass Perigon, Kelch und Krone keinen verschiedenen Ur- sprung haben können. Drupe irrt aber, wenn er das petaloide Perigon für eine Krone hält und in dem Hüllkelch von Hepatica, Eranthis einen werdenden Kelch erblickt, aus dem bei Adonis, Ranunculus u. © s. w. der vollkommene Kelch geworden ist; Praxrz hingegen traf nicht die Wahrheit, als er den Honigblättern und den kleinen, oft Uebergänge in die Staubblätter zeigenden Blumenblättchen, die er Staminodien nannte, einen anderen Ursprung als anderen gewöhnlichen Ueber den phylogenetischen Fntwickelungsgang der Blüthe. 21 Kronblättern zuschrieb und letztere, wie auch den Kelch und das homoeochlamyde Perigon, von Hochblättern ableitete. Dies Alles nachzuweisen soll die Aufgabe der nachstehenden Zeilen sein. Jene Kronblätter, deren Entstehung aus Staubblättern mittelst verschiedener Uebergangsformen bei den Ranunculaceen besser als anderswo sich verfolgen und überzeugender nachweisen lässt, sind theils honigabsondernde Organe (Honigblätter, Nectarien), theils Bláttchen mit Pollenfachrudimenten, zumeist durch ihre Kleinheit und z. Th. durch abweichende Gestalt vor gewöhnlichen Blumenblät- tern ausgezeichnet. Diese Blättchen sind zuerst in den Verdacht gekommen, umgebildete Staubblätter zu sein. Payer schon erklärte die 2lippig-röhrigen Blumenblättchen von Eranthis für Staminodien, da er deren Hüllkelch als Kelch und den corollinischen Kelch als Krone ansah. BarLLox“) hat jene Ansicht vermuthungsweise auch auf andere Helleboreen übertragen. Mit grösster Bestimmtheit hat sie PRaxrL wieder aufgenommen.) Die Thatsachen, aut welche PraxtL sich stützte, waren folgende: 1. Es giebt Blumenblättchen zwischen der petaloiden Blüthen- hülle und dem Androeceum, von denen die inneren Spuren von An- therenfächern tragen; so bei Atragene, Actaea, Cimicifuga. Bei Pul- satilla und Naravelia (Clematis sect.) sind an gleicher Stelle secer- nirende Drüsenkörper vorhanden, welche ebenfalls theilweise Ueber- gánge in Staubgefässe zeigen. Solche Uebergänge nahm Praxrz als Beweis der staminodialen Natur und Herkunft jener Blättchen und Drüsenkörper. Ich bemerke dazu, dass dieser Beweis noch bedeutend verstärkt wird durch die in gefüllten Blüthen abnormer Weise statt- findenden Umbildungen der Staubgefässe in petaloide Blätter, auf denen noch Pollenfächer zur Entwickelung gelangen. Denn was noch gegenwärtig abnormer Weise geschehen kann, das konnte auch phylo- genetisch vor sich gehen und kann jetzt als eine normale Erschei- nung uns entgegentreten. Wenn die inneren Blumenblättchen von Atragene Pollenfächer bilden, so darf das nicht so aufgefasst werden, dass da Blumenblätter in Staubgefässe sich umzuwandeln anfangen, sondern so, dass Staubblätter in vegetative und petaloide Blätter übergehen; denn phylogenetisch haben sich nicht vegetative Blattfor- mationen in generative, sondern generative Blätter (Sporophylle) in 8) Adansonia, IV. Mémoire sur la famille des Rénonculacées. 7) Enézer’s Bot. Jahrb. IX. 1887. III. L. J. Čelakovský: vegetative metamorphosirt, weil die ursprünglichsten Blätter der Metaphyten (Gefässpflanzen) sporenerzeugende Blätter waren, aus denen erst die vegetativen hervorgegangen sind. Ich muss also jetzt sowohl DRobE als Pranrz beistimmen, finde aber bei letzterem eine Inconsequenz darin, dass er nicht auch die abnormalen Metamor- phosen der Staubblätter in pollenfachtragende Kronblätter als Beweis des staminalen Ursprungs der Krone anerkannte. Er unterlag eben, wie auch ich früher, der Macht des Vorurtheils, dass die Perianthien im Allgemeinen von Hochblättern gebildet sein sollten. Der grösste Feind der wahren Erkenntniss ist überhaupt das Vorurtheil, welches in der biologischen Wissenschaft weit tyrannischer herrscht, als man vermuthen möchte. 2. Die Honigblätter der Helleboreen, sagte PRaxrL weiter, zeigen zwar keine pollenfachbildenden Uebergänge in Staubgefässe, haben aber doch manches mit solchen Uebergangsblättern gemein. Sie haben meistens die Gestalt und geringere Grösse unzweifelhafter Stamino- dien; bei spiraliger Anordnung schliessen sie sich unmittelbar den Staubgefässen an als Anfangsglieder ihrer Schrägzeilen, in der ersten Anlage sind sie den Staubblättern ähnlicher als den Blättern der Blüthenhülle, resp. des Kelches, auch erhalten sie wie die Staub- blätter meist nur ein Gefässbündel, die Blüthenhüllblätter aber, welche mit breiterer Basis sich inseriren, deren 3 und mehr. Nur bei Ni- gella fand Pranrz in den Honigblättern 3 Bündel wie in den zur Basis ebenfalls verschmälerten Sepalen. Die Staubblätter und Honig- blätter von Æranthis haben nach Payer ebenfalls nur je 1 Gefáss- bündel, aber desgleichen auch die 3 inneren Perigonblätter, während die äusseren deren 3 besitzen. Ich möchte zu diesen Beweisen, die theilweise, namentlich was die Zahl der Gefässbündel betrifft, nicht ganz strenge Evidenz besitzen, noch einen, wie ich meine, noch gewichtigeren hinzufügen. Die Honig- blätter der Helleboreen sind mehr oder weniger röhren- oder becher- förmig, oder am Grunde der Spreite wenigstens mit einer (bei Aquwi- legia zum bohlen Sporn vertieften) Honiggrube versehen und meistens mehr oder weniger deutlich 2lippig; die Oberlippe von einer Schuppe gebildet. Auch bei vielen Ranunculusarten ist bekanntlich der Rand der Grube in eine solche Schuppe vorgezogen. Die petaloid sich um- bildenden Antheren in abnorm gefüllten Blüthen, z. B. der Camellie,*) 8) Siehe meine „Teratologische Beiträge zur morphologischen Deutung des Staubgefásses.“ Prıinasueim’s Jahrb. XI. 1877. Fig. 35, Taf. VII. . anetiae à v TO TL s ny >Ittbho Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blůthe. 29 zeigen in gewissen Umbildungsstadien dieselbe becherförmige Vertie- fung, besonders schöne Becher bilden die Staubblätter gefüllter Nar- cissen, von denen oben die Rede war, und die Honigschuppe ent- spricht auch sehr wohl der paracorollinischen, von der Antherenbasis gebildeten Excrescenz. Ich bin überzeugt, dass, wenn einmal günstige Uebergangsformen zwischen den Staubgefässen und den Honigblättern einer Helleboree gefunden würden, dieselben die Entstehung der Honig- schuppe aus der Antherenbasis zeigen würden. Prantr, dem das gemeine Vorurtheil gegen die „Abnormitáten“ wie so Vielen im Wege stand, berief sich allerdings nicht auf die- selben. Und doch könnte eine besonnene Ueberlegung darüber belehren, dass alle Argumente, die PRaxrL aus dem Normalen schöpfen Konnte, nicht halb soviel wiegen als die abnorm genannte Thatsache, dass solche Blättchen mit Antherenfachrudimenten und solche röhrig-zwei- lippige Gebilde, wie Pravrr's Staminodien und Honigblätter, durch Umbildung von Staubgefässen noch heutzutage entstehen: eine wahre demonstratio ad oculos. An der staminalen Herkunft der pollenfachtragenden Blumen- blättehen und der Honigblätter ist also durchaus nicht zu zweifeln. Aber wie verhalten sich dieselben zu den gewöhnlichen Kronblättern, welche in der Familie der Ranuncůlaceen bei Adonis oder Paeoma vorkommen? Praxrz behauptete, sie seien von den Kronblättern ihrer Herkunft noch völlig verschieden. Er verwies auf Trollius europaeus und verwandte Arten, bei welchen das den Honigblättern vorausge- hende Perianth reichblättrig ist und 5 äussere, etwas mehr kelch- artige, derbere, sowie mehrere innere vollkommener corollinische Blätter unterscheiden lässt. Hier haben wir, sagte Prantr, Kelch und Krone in nicht sehr scharfer Differenzierung, aber auch Honigblätter, von den Kronblättern scharf geschieden. Die Verschiedenheit natürlich zuge- geben, ist doch der aus ihr gezogene Schluss, dass Honigblätter und „Kronblátter“ des Trollius europaeus verschiedenen Ursprung haben müssten, nicht zulänglich begründet, was Pranxrz eingesehen haben würde, wenn er auf die abnormalen petaloiden Umbildungen der Staubgefässe geachtet hätte. Das vollkommene Blumenblatt ist da nur _ die letzte, äusserste Stufe der petaloiden Umbildung des Staubgefässes, die pollenfachtragenden und zweilippig-röhrigen Blattformen bilden dazu nur die Uebergangsformen. Die verschiedene Gestalt der Honig- blátter und der „Kronblátter“ von Trollius (wenn man diese so nennen will) ist also kein Beweis eines verschiedenen Ursprungs. Es können ja auch sonst die Kronblätter verschieden gestaltet sein, z. B. bei 24 III. L. J. Čelakovský : Oxymitra, noch mehr bei Monodora myristica, in der von PRANrTL selbst in „Natürl. Pflanzenf.“ bearbeiteten Anonaceen-Familie, wo die 9 inneren Kronblätter viel kleiner und anders gestaltet sind als die 3 äusseren Petalen. Dass der Unterschied der Kronblätter und der Pranrv’schen „Staminodien“ der Ranunculaceen nur relativ ist, lässt sich noch anderweitig erweisen. Wenn Pravtı darauf Gewicht legte, dass die Honigblätter der Helleboreen oft die Schrägzeilen der Staubgefässe einleiten, so kann ich wiederum den Umstand in die Wagschale legen, dass die Honigblätter bei Isomerie mit dem äusseren Perianth (mit Ausnahme von Garidella, wo sie superponirt sind) alterniren, gerade so wie eine Krone mit ihrem Kelche, so bei Helleborus foetidus, Nigella orientalis, Aquilegia, Xanthorhiza, dann auch bei Ranunculus und Callianthemum. Bei Agutlegia sind die gespornten Honigblätter schon recht ansehnlich, kronblattartig, gar nicht verschieden von an- deren gespornten Kronblättern z. B. von Linaria, Viola u. a. Wenn aber gar den Honigblättern von Ranunculus und Callianthemum, die sich von andern Kronblättern, z. B. eines Adonis, nicht weiter als durch den Besitz der Honiggrube (die Honigschuppe ist nicht we- sentlich, da sie bei Hecatonia und den Batrachien bekanntlich fehlt) unterscheiden, die Bedeutung von Kronbláttern abgesprochen und ein von diesen verschiedener Ursprung zugeschrieben wird, so kann man das nur als eine kůnstliche Trennung und als ein willkůrliches Ver- fahren bezeichnen. Die Perigonblätter von Lilium und Fritillaria haben auch Honiggruben oder Honigfurchen und doch wird sie Nie- mand von den nectarlosen Perigonen anderer Liliaceen für verschieden nach Ursprung und morphologischem Werthe erklären. Der Mangel der Honiggrube auf den Blumenblättern beweist nicht, dass dieselben einen anderen Ursprung haben als die Honigblätter und dass sie nicht wie diese von Staubblättern abstammen könnten. Pranrz schreibt z. B. der Gattung Actaea (sammt Cimicifuga) allgemein Staminodien, also Blumenblätter gleichen Ursprungs zu, und doch sind die Kronblätter bei einigen Arten (Euactaea Prantl) obne Nectarien, während andere (Cimicifuga) Nectarien haben; das- selbe gilt von Coptis. Auch der Umstand, dass manche der nectar- losen Blumenblätter, die PRaxrL für Staminodien ausgab, Pollen- fachrudimente zeigen, die Blumenblätter von Adonis aber nicht, ist ohne entscheidende Bedeutung, weil solche Uebergänge nicht bei allen Arten der Gattungen, denen man die Staminodien zuschreibt, gebildet werden, z. B. nicht bei unserer Actaea spicata. Warum dann Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blůthe. 25 letztere von Staubblättern abstammen sollten, die von Adoms aber nicht, ist absolut nicht einzusehen. Eicarer erwähnt auch eine Rasse von Aguilegia mit einfachen (nicht gefüllten) Blüthen, in denen statt der gespornten Honigblätter flache nectarienlose Blätter von gleicher Art wie die Kelchblätter vorkommen, worin sich also die Honigblätter in gewöhnliche Blumenblätter ohne Nectarien verwandelt haben. Prantr’s Raisonnement hatte also den Fehler, dass er es nicht zu Ende führte, sondern plötzlich abbrach, weil er von anderer Seite her zu einem Resultat gelangt war, welches dem logisch richtigen Schluss jenes Raisonnements widersprochen haben würde. Der Schluss musste lauten: Wenn die Honigblätter von Ranunculus, welche offen- bare Kronblätter sind, sich als aus Staubblättern entstanden erwiesen haben, so müssen auch die Kronblätter z. B. von Adonis den gleichen staminalen Ursprung haben. Anderseits ergab sich (aus der Betrach- tung der Anemonen, inbesondere der A. japonica) der ebenso richtige Satz, dass Kelch und Krone gleichen Ursprung haben. Nun kam aber das ganz unerwiesene Vorurtheil von der prophylloiden Herkunft des Kelches dazu, welches auch der Krone diesen Ursprung aufzwang — und der Widerspruch wäre fertig gewesen. Anstatt aber den Ursprung des Kelchs aus Hochblättern fallen zu lassen, wozu die sicher ge- stellten Prämissen naturgemäss leiteten, liess PRANTL die Homologie der Kronblätter von Ranunculus und Adonis fallen und brach die phylogenetische Entwickelungsreihe von den Staubblättern her mit den Honigblättern von Ranunculus ab. In der Gestaltung besteht zwischen Kronblättern und Staminodien kein wesentlicher und constanter Unter- schied; Staminodien können ganz kronblattartig oder petaloid sein (Zingiberaceen, Marantaceen) und Kronblätter wiederum staminodien- ähnlich (wie eben bei vielen Helleboreen). Wenn jedech innerhalb einer früher constituirten Corolle aus Staubblättern weitere, abwei- chend geformte petaloide Blättchen gebildet wurden, so bezeichnet man sie als Staminodien; wenn sie aber innerhalb eines einfachen Perigons auftreten, so verdienen sie den Namen Kronblätter, während das Perigon zum Kelche wird. Das ist nun der Fall bei den Helle- boreen. Es ist zwar mehr eine Frage der Terminologie, für welche die Regel gilt, dass sie gleichartige Pflanzentheile mit demselben Namen bezeichnet. Wenn man den Honigblättern von Ranunculus, da sie auf einen Kelch folgen und dabei ganz kronenartig gebildet sind, den Werth einer Krone nicht versagen kann, so muss man auch alle anderen, mehr staminodienartigen Honigblätter als Kron- blätter anerkennen, das äussere Perianth von Trollius europaeus aber 26 III. L. J. Čelakovský: trotz einer geringen;Differenzierung seiner äusseren und inneren Blätter (die nicht einmal so gross ist wie in einem Kelche von Polygala), als reichblättrigen, petaloiden Kelch gelten lassen, um so mehr, da derselbe Kelch bei anderen Arten von Trollius (T. laxus u. a.) nur 5 bláttrig und, wie bei Caltha das Perigon, gleichartig ist. Der von Pranrz neu geschaffene Terminus: Honigblätter ist also nur ein Sy- nonym für nectarientragende Kronenblätter. Nicht das letzte comparative Argument für den staminalen Ursprung der Krone der Ranunculaceen, mag dieselbe Nectarien tragen oder nicht, mag jste durch Antherenspuren Uebergänge in Staubgefässe aufweisen oder nicht, liegt darin, dass bei nahe ver- wandten Arten, ja bei derselben Art und selbst bei derselben Pflanze an derselben Stelle, wo andermal Staubgefässe stehen, Kronblätter gefunden werden. So folgen auf das 4- bis 6-blättrige petaloide Perigon der eigentlichen (lematis-Arten sofort die Staub- gefässe, die ersten, nach ErcHLER meist etwas grösseren,’) mit den Perigonblättern alternirend, zwischen ihnen noch je 3—5 gelegene, mit ihnen zu einem vielzähligen complexen Cyklus zusammengezogen, sodann noch weitere vielzählige Cyklen. In der meist als Section von Clematis behandelten Lrvvé'schen Gattung Atragene sind nun statt des äussersten complexen Cyklus von Staubgefässen jene kleinen Kronblätter entwickelt, die häufig noch Antherenspuren tragen, und zwar sind die 4 mit dem Kelche (vormals Perigon) alternirenden wieder etwas grösser, hiermit ihre Identität mit den 4 alternisepalen Staubgefässen gewisser typischen Clematisarten verrathend (EroHLER Blůthendiagr. II. Fig. 14.). Bei Clematis (Atragene) balearica (caly- cina) sieht man nur diese 4 alternisepalen, zuerst angelegten Staub- blätter in Petalen umgebildet (Payer Taf. 58 Fig. 3—8), während die zwischenliegenden mehr inneren und etwas späteren Staubblätter zu Staubgefässen ausgebildet werden. Eichler beobachtete dagegen an cultivirten Stöcken von Atragene alpina eine Vermehrung der Petalen dadurch, dass noch der zweite vielzählige Staminalkreis, mit dem ersten wie sonst ein (bei Atragene äusserster) Staubgefässkreis alternierend, in Blumenblättchen umgebildet war, also eine Vermeh- rung durch Umbildung und auf Kosten weiterer Staub- 9) Ercarers Angabe bezieht sich auf C. integrifolia. Ich fand bei C. vitalba die 4 alternisepalen Stamina vielmehr als die kürzesten, zwischen ihnen je 2 bis 3 äussere; bei C. flammula, deren Perigonblätter mit den Rändern anfangs stark nach innen gefalzt sind, sind zwischen ihnen leere Lücken, die äusseren Stamina alle vor den Sepalen. Ueber den phylogenetischen Enwickelungsgang der Blůthe. 97 gefässe, was wir für das nachfolgende im Auge zu behalten haben. Und was hier bei einer cultivirten Pflanze mehr abnormal stattgefunden hat, das ist bei Adonis vernalis ganz normal und typisch geworden. Diese Art bildet ebenfalls noch einen zweiten, meist wie der erste 8zähligen und mit ihm alternirenden, doch öfter noch mit einigen Blättchen vermehrten Spiraleyklus von Kronblättern, der offenbar wieder aus einem Staubgefásscyklus (der bei anderen, ljährigen Adomsarten auf den einfachen Kronencyklus folgt) entstanden ist. Die 8 (oder etwas mehr oder weniger) Petalen des zweiten Kreises beim Adonis vernalis entsprechen zwar ihrer Stellung nach nicht genau den Anfangs- gliedern der 13 Schrägzeilen der Staubgefässe beim Ad. autumnalıs, resp. der 21 von Ad. vernalis, d. h. die petaloid umgebildeten Staubblätter stehen nicht nach 5/13 oder 21/55, sondern nach 3/8, wie der erste Kronenkreis, ihre Divergenz hat sich geändert; doch verhalten sich die nach ihrem Ursprung aus Staubblättern unzweifelhaften Honig- blätter bisweilen ebenso, z. B. bei franthis, wo meist 6 Kronblätter, aber 12 schräge Staminalzeilen, nach ErcHLER gar nicht selten jedoch auch 13 und 14 Staminalzeilen gefunden werden, oder bei Ranun- keln, deren Honigblätter meist 5 sind (Divergenz 2/5), deren Staub- blätter aber nach viel höheren Divergenzbrüchen, wie 8/21 und 13,34 spiralig angeordnet sind. Anderseits werden bei Ad. aestivalis und anderen ljährigen Arten statt 8 Kronblättern auch nur 6, 5 oder noch weniger angetroffen, was davon herrührt, dass die zur Achtzahl fehlenden Petalen an gleicher Stelle als Staubgefässe ausgebildet werden. | Bei Arten von Actaea und Cimicifuga findet man dieselben Va- riationen, bald die Petalen dem Kelche gleichzählig, 5 oder 4, bald zahlreicher oder auch in Minderzahl, 3 bis 1, und an Stelle der fehlenden normale Staubgefässe oder auch Uebergangsblätter mit An- therenrudimenten ; bisweilen fehlt die Krone ganz (Cimicifuga | Bo- trophis| racemosa, elata Nutt.) '') EıcaLer erwähnt, dass ihm von Aquilegia Formen vorgekommen sind, bei welchen die gespornten 10, Praxrz unterschied Cimicifuga und Actaea, zwar nur als Sectionen einer Gattung, nicht nach der Frucht (Kapsel- oder Beerenfrucht), sondern danach, ob die Blumenblätter Nectarien haben oder nicht. Was soll man aber dann mit der an- geblich stets blumenblattlosen Actaea elata (Nutt.) anfangen ? Ich denke, dass PRaxrL den Unterschied in den Petalen hier systematisch überschätzt hat, und dass die Beschaffenheit der Frucht wichtiger ist, wonach die genannte Art zu Cimicifuga gehört, wohin sie auch Pranrz, doch seiner Charakteristik nach ohne rechten Grund, gestellt hat. 28 III. L. J. Čelakovský: Kronblätter zu Staubgefässen verwandelt waren, die Blüthe also auf den Zustand einer kronenlosen Caltha, aus dem sie hervorgegangen, durch blosse Variation zurückgegangen war. Hier will ich auch noch einmal meine Beobachtung an Ceratocephalus orthoceras und Myosurus minimus erwähnen, die ich bereits in den Sitzungsberichten unserer Gesellschaft 1881 sammt Diagrammen mitgetheilt'') und auch im Prodromus d. Flora v. Böhm. IV. S 849 besprochen habe. An einem Prager Standorte fand ich dort stets weniger als 5 Kronblätter, meist 3, seltener 4 oder 2, an Stelle der fehlenden 1—3 Petalen aber Staub- gefässe, welche kürzer waren als die übrigen 3—4 episepalen, und welche stets auf das letzte Kronblatt im °/, Cyklus der Krone folgten. Da 5 Kronblätter die Norm bilden, so waren also 1 bis 3 Petalen in Staubgefässe zurückgebildet. Es darf in solchen Fällen nämlich wieder nicht eine progressive Umbildung von ursprünglichen Kronblättern in Staubgelässe erblickt werden, sondern eine Rückkehr zu einem phylo- genetisch älteren Zustand (Atavismus); bei Ceratocephalus, Aquilegia, Actaea u. s. w., welche Honigblätter oder Uebergänge der Petalen in Staubgefässe besitzen, ist das nach allem Bewiesenen selbstverständlich. Auch die abnormale Umbildung der Staubgefässe in Petalen und petaloide Kelchblätter in gefüllten Blůthen, die bei den Ranuncu- laceen sehr häufig sind, lässt auf die einstige Umbildung der normalen Kronblätter aus Staubgefässen zurückschliessen. In verschiedenen Gattungen der Familie kommen zweierlei Arten von Füllung vor. Statt der Staubblätter werden entweder Kronblätter (resp. Honigblätter) oder petaloide Kelch- und Perigonblätter gebildet. Wenn, wie bei Aquilegia und den Gartenranunkeln, die Füllung mittelst Honigblättern stattfindet, so wiederholt sich in höherem Maasse in der Abnormität dieselbe Umbildung, durch welche vor Zeiten die nor- malen Honigblätter entstanden sind. Wenn ferner in gefüllten Blüthen der Paeonien die nectarlosen Kronblätter auf Kosten des Androeceums vermehrt werden (wie die Kronblätter von Afragene), so lässt sich daraus per analogiam auch auf den Ursprung der normalen Kron- blätter in der einfachen Blüthe schliessen. Die zweite Art der Füllung beobachtet man bei Caltha palustris, Nigella damascena und einer besonderen Form flore pleno bei Aquilegia. Bei letzteren werden nicht 11) Morphologische Beobachtungen. 2. Ueber Ceratocephalus und Myosurus als Beleg für die Prosenthesenlehre. Tafel Fig. 13—15. Beim Myosurus fand auch Eicuzer (Blüthend. II. S. 162) „die Kronblätter zuweilen theilweise fehlend, resp. in Staubblätter verwandelt.“ Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Dlůthe. 20 nur die Staubblátter, sondern auch die Honigblätter in Gestalt der petaloiden Kelchblätter ausgebildet, und es werden bei der Aquslegia auch Uebergänge zwischen den gespornten Honigblättern und den sporn- losen Kelchblättern angetroffen, indem einzelne Blätter noch einen Sporn, andere nur eine schwache Vertiefung, noch andere keine Spur eines Spornes zeigen. Wenn Pranrz meinte, die doppelte Art der Fül- lung spreche für einen verschiedenen Ursprung der Honieblátter und des petalviden Kelches, so bleibt mir der Sinn dieses Ausspruchs dunkel. Ich denke, die Möglichkeit, dass sich dieselben Staubgefässe - sowohl in Honigblätter, wie in petaloide Kelchblätter umwandeln können, spricht im Gegentheil für den gleichen Ursprung der beiderlei Blattorgane. Schliesslich erscheint nach Analogie der gefüllten Blüthen auch die spontan und normal stattgehabte Vermehrung der Kronblätter von Adonis vernalis, der petaloiden Kelchblätter von Trollius euro- paeus und der Perigonblätter vieler Anemonen als theilweise Füllung der Blüthe, und dies spricht auch wieder für den staminalen Ur- sprung aller dieser Blüthenblätter. Von der Entstehung der Krone bei den Ranuneulaceen können wir uns nunmehr folgendes naturgetreue Bild entwerfen. Im Anfange war nur ein einfaches, zumeist petaloides Perigon vorhanden; so be- steht es noch bei Caltha, Trollius sect. Calathodes (Tr. palmatus), Iso- pyrum sect. Enemion, Trautvetteria, Clematis-, Anemone-Arten, Tha- lictrum, Hydrastis. Dann bildeten sich äussere Staubgefässe in stamino- dienartige Blumenblätter (Kronblätter) um, theilweise einfache kleine Blättchen (Pseudostaminodien), bisweilen noch mit Antherenrudimenten Atragene, Actaea p. p.), theilweise honigsecernirend, verschiedenge- staltig, Honiggruben oder Röhren bildend, oft 2lippig. In den Gattungen Ranunculus und Callianthemum vergrósserten sich diese Honigblätter und wurden vollkommen corollinisch (als „Schauapparat“). Einen Uebergang zu dieser Entfaltung bilden die gespornten Honigblätter von Agutlegia. Anderseits erhoben sich auch die nectarienlosen Pseudo- staminodien zu ansehnlicherer Grösse und leuchtender Färbung ge- wöhnlicher, keine Antherenrudimente mehr bildender Kronblätter (bei Adonis, Paeonia). Hierbei ist von Bedeutung die Wahrnehmung, dass in kronen- losen Blüthen das Perigon, und in Blüthen mit staminodialen Kron- blättern der Kelch fast immer petaloid ausgebildet und gefärbt ist. Eine Ausnahme bildet nur das theilweise mehr kelchartige Perigon von Thalictrum und der grosse Kelch einiger Helleborus-Arten und von Garidella. So wie nun die Krone vollkommener ausgebildet, ver- 30 INT. L. I. Čelakovský: gróssert und schóner gefárbt erscheint, nimmt der Kelch eine mehr grůne, derbere Textur an und wird erst eigentlich „kelchartig“ als Hüll- und Schutzorgan (zumal in der Knospe). So bei den Ranunkeln, Adonisarten und Paeonien. Von besonderem Interesse ist in dieser Beziehung der südamerikanische Ranunculus apüfolius Pers. (Aphano- stemma), dessen kleine staminodienartige Kronblätter den 2lippigen Honigblättern der Helleboree Xanthorrhiza ganz ähnlich sehen, da sie eine nur wenig entwickelte, die Oberlippe (Honigschuppe) wenig über- ragende Platte aufweisen. Sofort verbindet sich mit der Staminodien- form der Kronblätter eine corollinische Ausbildung des sonst bei den Ranunkeln mehr hochblattartigen Kelches. Es besteht also bei den Ranunculaceen eine gewisse Correlation in der Ausbildung des Kelches und der Krone, derart, dass die staminodiale Bildung der Krone Peta- lodie des Kelches und petaloide Beschaffenheit der Krone als „Schau- apparat* eine mehr hochblattartige Ausbildung des Kelches nach sich zieht. Was die verwandten Berberideen, Menispermaceen u. s. w. betrifft, so findet man bei ihnen ähnliche, wenn auch nicht so ganz mannig- faltige Blüthenverhältnisse, bei den Berberideen“auch Honigblätter, und so kann ihren Kronen unbedenklich derselbe Ursprung aus Staub- blättern zugesprochen werden. Wenn wir noch die sonstigen Corollen der Dicotylen überblicken, so finden wir auch da so manche Anzeichen, welche für deren Ab- leitung von Staubblättern sprechen. 1. In ihrer Gestaltung. Die Kronblätter sind sehr allgemein zur Basis, oft in einen längeren Nagel verschmälert, der dem Staubfaden analog ist, während die schon mehr abweichenden Kelchblätter zumeist mit breiter Basis dem Blüthenboden aufsitzen. Sie sind oft ausgerandet, zweispaltig bis zweitheilig, so wie die beiden Theken der Anthere häufig mehr oder weniger am Ende getrennt erscheinen. Bei Hypecoum haben die inneren Petalen eine gewisse Aehnlichkeit mit manchen petaloid werdenden dreitheiligen Staubblättern, deren Mittellappen noch eine mehr oder weniger erhaltene oder deformirte Anthere trägt'?). Hin und wieder kommen am Grunde der Spreite ventrale Excrescenzen 12) Siehe z. B. die Staubblätter aus gefüllten Tulpenblüthen in meiner Arbeit: Ueber abnormale Metamorphosen der Gartentulpe. (Rozpravy české Akademie. Tr. II. 1892.) Böhmisch mit deutschem Resume. Taf. I. Fig. 3—4. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blûthe. 31 vor, ligulaartige Zähnchen oder 2 Flügelleisten, die am Nagel herab- laufen, z. B. bei manchen Sileneen, Büttneriaceen, bei Frankenia. Sie entsprechen, wie schon Ercarer hervorgehoben, den paracorollinischen Excrescenzen der Perigonblätter der Narcissen und stammen wohl wie diese von den Basen der Antherentheken ab, was ein genaueres Studium gefüllter Sileneenblüthen bestimmter erweisen dürfte. 2. Die Blumenblätter stimmen mit den Staminalkreisen im Allge- meinen in ihrer simultanen Anlage in einem Kreise überein, während die Kelche und Perigone allermeist (mit sehr seltenen Ausnahmen) successiv spiralig oder, wenn 4zählig, in 2 successiven diversen Quirlen angelegt werden. 3. Nicht nur die Honigblätter der Ranunculaceen, sondern auch andere Kronblätter sind in der Anlage den Staubblättern ähnlich; sie bleiben anfangs längere Zeit im Wachsthum zurück, wie wenn sie ver- kümmern wollten; sie verkümmern manchmal auch wirklich (Stellaria media apetala, Herniaria ete.), holen aber gewöhnlich das Versáumte später wieder ein. Sehr bekannt ist auch das in vielen Familien bei einzelnen Gattungen vorkommende totale Schwinden der Kronblätter, wo wir bei den Vorfahren in Anbetracht der Verwandten und der episepalen Stellung des ersten Staminalkreises deren einstiges Vor- handensein annehmen müssen. Ebenso häufig schwanden auch gewisse Staubgefässkreise, namentlich, wie im Cap. 8. nachgewiesen wird, bei den Apetalen mit superponirtem Staubblattkreise (Urtieinen, viele Centrospermen) ein, gleich wie die Krone mit dem Kelche, mit dem Pe- rigon alternirender erster Staubblattkreis, und es ist beachtenswerth, dass petaloide Ausbildung der Staubgefässe in sterile Staminodien öfter dem Ablast vorausgeht. So ist bei den Scrofularien meistens das hintere Staubblatt als petaloides Staminodium steril umgebildet, bei S. vernalis bereits, wie bei den meisten Scrofulariaceen, ganz geschwunden. In den Philadelphusblüthen, über die ich unlängst berichtet habe), waren die wenigen Staubblätter theils fädlich staminodial, theils petaloid, den Kronblättern analog gebildet, oder aber völlig geschwunden. Nach- dem also die Kronblätter die Bedeutung steril gewordener und peta- loider Stamina haben, so ist es begreiflich, dass sie oft schwinden und so allgemein anfangs in der Entwickelung zurückbleiben. 4. Das collaterale und seriale Dedoublement der Staubgefässe betrachte ich, wie nochmals in Cap. 7 ausgeführt ist, aus guten #) Eine merkwürdige Culturform von Philadelphus. Ber. d. deutsch. bot Gesellsch. Bd. XII. 1897. | 32 III. L. J. Čelakovský : Grůnden als negativ. Aber aus demselben Primordium, aus welchem je eine Gruppe von Staubgefässen sprosst, geht in mehreren Fällen auch ein Kronblatt hervor, so bei den pentadelphischen Æypericum- Arten nach Prerrer, bei Myrtaceen (Callistemon nach Payer). Noch auffälliger ist das späte Hervorsprossen der zahlreichen schmalen Pe- talen aus dem Grunde der Staminalprimordien von Mesembrianthemum, die man hiernach allgemein als Staminodien betrachtet. Bei den Primulaceen sprossen die Kronblätter, die sicher einen selbständigen Blattkreis bilden, ebenso aus dem Grunde der einfachen Staminal- anlagen (seriales Dedoublement). Auch diese anfängliche Vereinigung der Krone mit einem oder zahlreichen Staubblattkreisen in Primordien eines Kreises deutet auf eine Entstehung der Krone aus äussersten Staubblättern hin. 5. Nicht nur bei den Ranunculaceen, auch in anderen Familien giebt es Beispiele, dass an Stelle der gewöhnlichen Kronblátter in der betreffenden Familie Staubgefässe angetroffen werden, so dass die Blüthe apetal erscheint. Es lässt sich aber zumeist schwer ent- scheiden, ob dort die Staubgefässe ursprünglicher sind, oder ob sich dort Petalen wieder in Staubgefässe zurückgebildet haben, aus denen sie hervorgegangen. Doch ist das für den vorliegenden Zweck gleichgültig. So sind die Papaveraceengattungen Wacleya und Bocconia **) apetal; bei Macleya cordata beobachtete Bexecxe an Stelle der Petalen 2 unter sich und mit dem Kelch alternirende dimere Staminalquirle (Payer fand den zweiten Quirl 4zäblig, so wie BENEckE bei Eschscholtzia ausnahmsweise den zweiten Kronquirl), woraus zu schliessen ist, dass die Petalen dort nicht, wie ErcHLER sagte, unterdrückt, sondern durch Staubgefässe ersetzt sind. Ob dies eine ursprüngliche oder atavistische Bildung vorstellt, ist ungewiss. Bei einer nicht gerade seltenen Varietät der Capsella bursa pastoris, die als var. apetala bezeichnet wird, ist das Androeceum 10männig, weil an Stelle der 4 Petalen 4 Staubgefässe gebildet werden. Da die viel allgemeiner verbreitete Hauptart wie alle anderen Cruci- feren eben Petalen besitzt, so ist offenbar die Var. apetala auf ein weit zurůckliegendes Stadium zurückgegangen.'’) 4) Warum die beiden Gattungen von manchen Autoren, auch von EıcHter, confundirt werden, ist bei der so verschiedenen Art der Placentation (bei Macleya wandständige vieleiige Placenten, bei Bocconia eine grundständige Samenknospe) nicht einzusehen; deshalb muss ich Pranrr, der in „Natürl. Planzenfam.“ beide trennt, durchaus beistimmen. 15) Eine sehr alte Aeusserung darüber, dass die Kronblätter der Cruciferen umgewandelte Staubgefässe seien, findet sich in einer Schrift von A. v. Umamısso Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blůthe. 33 Ähnlich wie Bocconia verhält sich auch die Gattung Alchemille. Da die Rosaceen mit wenigen Ausnahmen eine Krone besitzen, so erklärt man die Apetalie einiger Gattungen der Familie mit Abort einer Krone. Für Sanguisorba (Fig. 10) z. B., wo die 4 Staubblätter den 4 Sepalen supraponirt sind, erscheint dies plausibel. Allein bei Alchemilla (Fig. 9) alterniren die 4 Staubblätter mit dem Kelche. Hier müsste man, dem Alternationsgesetz Rechnung tragend, nicht nur eine Krone, sondern auch einen episepalen Staminalkreis (eben den bei Sanguisorba ent- wickelten) als ablastirt annehmen. Darum ist die Annahme bei weitem besser begründet, dass bei Alchemilla statt der Petalen die ursprüng- lichen Staubgefässe zu sehen sind, in welche sich die bei den Vor- fahren bereits gebildeten Kronblätter zurückverwandelt haben, wenn sie sich nicht etwa seit der Vorzeit der Familie erhalten haben, dass also ein analoger Fall wie bei Bocconia und Macleya (und wie bei Halophila unter den Monocotylen) vorliegt. 2. ESS 4 EN 5 6. : © . Or „O as 20 (GE) 289 (5 ue © N Fig. 9. Fig. 10. Fig. 11. Alchemilla vulgaris. Sanguisorba. Agrimonia. Die entwickelungsgeschichtlichen Befunde Payrr’s bei Sangui- sorba, Alchemilla, Aremonia und Agrimonia rechtfertigen diese Annahme noch mehr. Die Anlagen der Petalen von Agrimonia und Aremonia sind anfangs von den auf sie folgenden Staubgefässanlagen gar nicht verschieden, es sind rundliche Höcker wie die letzteren. Der erste Staminalkreis (1) ist 5zählig und episepal, der folgende aber ist bei Agrimonia bereits 10gliedrig (2) (ich finde ihn oft unvollständig, Fig. 11) vom J. 1827. Er sagt dort: „Die Betrachtung der Naturspiele, der Missbildungen und Monstrositäten, verbreitet viel Licht über die Bedeutung der Organe, die sie betreffen.“ Er führt eben die abnormale Spielart apetala von Capsella bursa pastoris als eine Bestätigung dieser Deutung der Staubgefässe an. Die Blumen- blätter seien von den Staubblättern abzuleiten, zu deren Bildung sie in der Abnormität „zurückkehren“ (also Atavismus). Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 3 34 | IN. L. J. Čelakovský: und alternirt mit den Kron- und Staubbláttern im Ganzen. Fůr Are- monia werden 5—10 Staubgefässe angegeben, Payer fand nur die 5 episepalen, also den zweiten, bei Agrimonia 10gliedrigen nicht mehr entwickelt. ErcHLER fand zwar bei Alchemilla alpina ziemlich häufig 1—3 Glieder eines episepalen Staubgefässkreises, dieser wies sich jedoch als ein innerer Staminalkreis aus,'“) war also nicht mit dem supponirten äusseren episepalen Kreise identisch. Würde die Krone von Aremonia ablastiren, so blieben nur die 5 episepalen Stamina wie bei Sanguisorba. Wenn aber die so staubblattartigen Anlagen der Petalen zu Staubgefässen sich entwickeln und der episepale Staub- blattkreis unterdrückt würde, so würde das Arrangement der Blüthe von Alchemilla resultiren. So haben wir bei den Agrimonieen den ur- sprünglichen alternisepalen Staminalkreis in drei Stadien der phylo- genetischen Entwickelung: bei Alchemilla den Staminalkreis als solchen, (zugleich mit Reduction anderweitiger Staminalkreise), seine Umbil- dung in Petalen bei Aremonia und Agrimonia, endlich seine völlige Unterdrückung bei Sanguisorba. Payer war schon auf der richtigen Fährte, denn er sagte, die 4 Staubgefässe von Alchemilla seien nach seiner®Ansicht nichts anderes als 4 Petalen, normal in Staubblätter um- gebildet. Ihre Entwickelung und Stellung lasse ihm hierüber keinen Zweifel, die episepalen Stamina seien aber vollständig abortirt. Uebri- gens sprach schon RorER (1856) die Ansicht aus, dass die Petalen von Alchemilla nicht unterdrückt, sondern in die Staubblätter umgewandelt seien; auch ErcHLER war dieser Ansicht geneigt. An dieser Stelle sind noch die Thymelaeinae (Thymelaeaceae, Aqui- lariaceae und Elaeagnaceae) einer Betrachtung werth. Dieselben sind meist tetramer und fast insgesammt apetal, nur die Gattung Gnidia besitzt in manchen Arten 4 dem Kelchschlunde (eigentlich dem Schlunde der röhrenförmigen Cupula) eingefůste Blumenblättchen, die jedoch nach Payer sehr spät, erst lange nach dem Carpelle auf- treten, darum mehr einen staminodialen (für Payer discoiden) Char- akter haben. Bei vielen anderen Thymelaeaceen (auch bei Gnidia- Arten) und bei den Aquilarieen kommen nun statt der Petalen blosse schuppen- oder drüsenförmige Gebilde vor, entweder mit 16) Dass ein solcher auch sonst ablastirt sein muss (darum in Fig. 9 durch Punkte angedeutet), folgt auch daraus, dass die Carpelle, wenn in Zweizahl, median stehen, denn die medianen Sepalen, auf die (hier freilich unterdrückten) Vorblätter folgend, sind als die äusseren anzusehen, der entwickelte Staubblattkreis, dimer gedacht, also auch; somit muss zwischen ihm und den ebenfalls medianen Carpellen ein Kreis unterdrückt sein. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 35 dem Kelche isomer, einzeln mit ihm abwechselnd, oder paarweise (nach Eicazer „dedoublirt*), beides in der Gattung Struthiola. Dass im letzteren Falle eigentlich ein 8- oder 10 gliedriger Kreis vorliest, zeigt sehr deutlich Zinostoma (Kicazer II. Fig. 209 C), wo die 10 drüsigen Schüppchen dieses Kreises mit den 2 fünfzähligen Staminal- kreisen im Ganzen alterniren und ihnen nach Art der Staubgefäss- kreise interponirt sind. Fürwahr eine sonderbare Krone (besonders wenn man wie Ercarer an Dedoublement der Petalen denkt), aber ganz natürlich für einen 10gliedrigen ersten Staminalkreis. ErcHLER fand diese Alternation natürlich, wenn nach seiner Ansicht die rudi- mentären Petalen „in 2 Segmente gespalten“ seien; mir wäre das aber unverständlich, und war mir auch lange, als ich noch seine Deutung theilte, unverständlich. Diese „Petalen“ „zerlegen sich mit- unter auch in 3 Stücke“ (bei manchen Struthiola-Arten), d. h. der äussere (episepale) Staminalkreis, der sonst in der Gattung Séruthiola ganz unterdrückt ist, ist dann auch staminodial, 8gliedrig und mit den 4 ebenso verbildeten Petalen in 4 dreizählige Gruppen zusam- mengestellt. Aus alledem geht klar und deutlich hervor, dass die „Sehlundschůppchen“ nichts anderes sind als Staminodien, die sich einerseits (bei Gnidia) auch petaloid, ihrer Stellung nach als wahre Kronblätter, doch noch mit der für Staminodien charakteristischen Verspätung ausbilden, anderseits aber auch völlig schwinden (Daphne, Thymelaea, Pimelea). Für die Elaeagneen nimmt Ercarer ebenfalls eine unterdrůckte Krone an, „obwohl sie hier nirgends zur Darbildung gelangt,“ wie ich glaube, mit Unrecht. In der am vollkommensten erhaltenen Blüthe von Shepherdia stehen im Schlunde der Perigonröhre (Cupula) 2 vierzählige Kreise von Staubgefässen, von denen die 4 alternise- palen etwas länger und darum, was eine entwickelungsgeschichtliche Untersuchung zu bestätigen haben wird, wohl auch die äusseren sind, darauf folgt ein Kranz von 8 mit den Staubgefässen alternirenden Drüsen, welche in der männlichen Blüthe über den Perigonabschnitten etwas breitere Zwischenräume lassen, so dass sie fast wie alternisepale Paare erscheinen. Diese Drüsen sind meines Erachtens staminodiale Umbildungen eines dritten, alternisepalen, doch 10gliedrigen Kreises, nicht weniger, als wie die Drüsen der Thymelaeaceen Umbildungen eines ersten alternisepalen Kreises. Dieser ist aber bei den Elaea- oneen noch «als der ursprüngliche fertile Staminalkreis vorhanden. Bei Hippophaë, wo das Perigon und die 2 Staminalkreise dimer reducirt sind, ist darum ein 4lappiger Discus (an Steile des Drüsen- 3% 36 IT. L. J. Čelakovský: kranzes) nur in der männlichen Blüthe entwickelt, fehlt aber in der rein weiblichen. In der Gruppe der Thymelaeinae sind also „im Plane“ der Blüthe ein einfaches Perigon und 3 Staminalkreise ursprünglich, bei den Thymelaeaceen und Aquilarieen ist der erste Kreis stami- nodial geworden oder geschwunden, selten zur Krone umgebildet, dann wird auch manchmal der zweite episepale, selten der dritte alterni- sepale unterdrückt. Bei den Elaeagneen dagegen ist der erste, alterni- sepale Kreis stets als solcher fertil erhalten, der zweite, episepale manchmal geschwunden (Zlaeagnus), der dritte stets nur als Drüsen- kranz oder drüsiger Ring reducirt, nur im rein weiblichen Geschlecht von Hippophae gänzlich unterdrückt. Also auch die Thymelaeinae lehren uns, gerade des vereinzelten Falles wegen (Gnidia), den Ur- sprung der Kronblätter aus Staubblättern erkennen. 6. Wenn in einem Verwandtschaftskreise, der allgemein nur eine gewöhnliche, monocyklische Krone besitzt, eine zweite innere Krone gebildet wird, so lässt sich das nur mit einer petaloiden Um- bildung von Staubgefässen erklären, ebenso wie bei den Ranuncula- ceen die constante Vermehrung der Kronblätter von Adonis vernalis, oder der petaloiden Perigonblätter mancher Anemonen u. s. w. Ein solcher Fall kommt bei Gustavia aus der der weiteren Familie der Myrtaceen zugerechneten Tribus der Lecythideen vor. Bei G. augusta (Eicher Blüthendiagramme II. S. 488) folgen auf den 4zähligen Kelch zwei 4zählige alternierende Corollenkreise. Da das Androe- ceum der Lecythideen polyandrisch ist, so können leicht die äussersten Staubblätter in einen zweiten Kronenkreis sich umgebildet haben. Zwei 5zählige Corollenkreise sind auch bei der Loasee Bartoma aus- gebildet, und hier ist es besonders deutlich, dass der innere Kreis aus Staubblättern metamorphosirt ist, weil bei einer nächstverwandten Gattung Mentzelia statt der inneren Krone 5 mit dem einzigen Kronenkreise alternirende Staubgefässe vorhanden sind, weshalb ErcHLER die innere Krone von Bartonia nur als „den Kronblättern gleichgestaltete“ . Staminodien bezeichnet hat. 7. Zuletzt sind noch die Erscheinungen in gefüllten Blüthen in Betracht zu ziehen. Solche bilden sich besonders bei Pflanzen mit polyandrischem Androeceum, z. B. in den Familien der Rosaceen, Camellien, Papaveraceen, Malvaceen, Philadelpheen, namentlich auch bei den Ranunculaceen (wovon schon oben die Rede war), aber auch bei Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blůthe. 57 manchen Sileneen, die nur 2 Staminalkreise besitzen, in welchem Falle die Zahl der neuen Petalen, die der normalen Staublätter über- steigen kann (Zychnis- Arten, Nelken). Die Füllung geschieht durch Umwandlung der Staubgefässe in Blumenblätter, wobei nach Innen bisweilen auch Uebergänge zwischen beiden (Petalen mit Antheren- lokulamenten etc.) vorkommen. Wenn mehr Blumenblätter als Staubgefässe der Normalblüthe gebildet werden, so haben sich eigentlich die Staubblätter in peta- loider Form vermehrt, was als ein Rückschlag zur ursprünglicheren polyandrischen Stammform zu betrachten ist. Besonders lehrreich sind solche Fälle von Blüthenfüllung, in welchen sich die Entstehung der normalen Petalen (oder petaloiden Perigonblätter) durch schrittweise Umbildung aus Staubblättern ver- folgen lässt, besonders solche Fälle, wo an den Kron- oder Perigon- blättern noch ein von der Anthere herrührender Appendix, wie die Paracorolle der Narcissen unter den Monocotyledoneen und das Krönchen einiger Sileneen zurückgeblieben ist. Denn solche Fälle beweisen die Entstehung auch der normalen Krone und des normalen Kronperigons aus ehemaligen Staubblättern. Die vorgebrachten Thatsachen zeigen eine grössere Verwandt- schaft, darum auch leichtere Umbildbarkeit der Kronblätter aus Staubblättern, als zu den Kelchen und einfachen, gleichartigen Peri- gonen. Dass aber auch diese, obwohl sie sich in ihrer Beschaffenheit meist weiter entfernt haben, in letzter Instanz von Staubblättern ab- stammen, dafür finden sich wieder bei den Ranunculaceen die besten Belege. Ich wende mich zunächst zu der homoeochlamyden Blüthen- hülle, welche zumeist in der einfachen 3-+-3zähligen, 2 +2zähligen oder intermediär 5zähligen Form, bisweilen aber auch reichblättriger vor- kommt (bei manchen Clematisarten, wie C. florida, patens, nach ErcHLER bis 1Obláttrig, bei manchen Anemonen, wie A. stellata, pavonina, japo- nica, bis 20- und noch mehrblättrig). Was das phylogenetische Ver- hältniss des reichblättrigen Perigons zum einfachen 4—6záhligen betrifft, so haben wir zunächst keinen Grund, das reichblättrige Pe- rigon für ursprünglicher als das einfache, sonst überall bei den Dico- tylen typiche und verbreitete Perigon zu halten, weil wir auch schon bei den früher besprochenen alten Perigoniaten (Amentaceen, Urticinen, Centrospermen, auch bei den Tricoccae) nur ein solches vorfinden, wo seine Ableitung von einem reichblättrigen Perigon nicht nur eine schwer durchführbare, sondern auch ganz grundlose, 38 I. L. J. Čelakovský: willkůrliche Hypothese bedeuten würde.'”) Derselben Ansicht waren auch Ercazer und Praxrz. Letzterer drückte sie so aus, das das ein- fache Perigon bei Anemone japonica sich unter Vermehrungseiner Blattgebilde in zwei Theile differenzirt. Aber diese Vermehrung kann nicht ins Blaue hinein stattgefunden haben, sondern, wie die analoge Vermehrung der Krone bei Atragene u. a., durch petaloide Umbil- dung nachfolgender Staubgefässe. Da nun diese nachgebildeten Peri- gonblätter von den erstgebildeten äusseren (die bei Anemone memo- rosa allein vorkommen) nicht verschieden sind, so ist es schon darum in hohem Grade wahrscheinlich, dass auch die letzteren in derselben Weise wie die späteren entstanden sind. Wären sie aus Hoch- blättern umgewandelt, so wäre es doch sehr sonderbar, dass sich kelchartige Perigone fast gar nicht (Thalictrum theilweise, mit nicht vollkommenen kelchartigem Perigon, etwa ausgenommen) erhalten, sondern insgesammt petaloid sich umgebildet hätten. Die beginnende Differenzirung des Perigons von Anemone japonica zeigt übrigens ganz klar, dass der Kelch bei den Ranunculaceen nicht aus Hoch- blättern entstanden sein kann, da ja alle Perigonblätter der Ane- monen sonst petaloid sind und bei A. japomca im petaloiden Ferigon die Differenzierung der äussersten Blätter von den inneren in einer Umbildung derselben in kelchartige und hochblattartige Blätter durch Ver- srünung stattfindet, welche manchmal nur schwach angedeutet, öfter nur halbseitig, bisweilen aber, und zwar auf derselben Pflanze, vollständig wird. Man müsste denn, um die Entstehung des Kelches und Perigons aus Hochblättern zu retten, annehmen, dass das einfache Perigon der Anemonen anfangs kelchartig oder hochblattartig war und nur bei Anemone japonica, nachdem weitere petaloide Blätter aus den Staub- gefässen sich nachgebildet hatten, theilweise in 2—3 äussersten Blättern noch einigermassen kelchartig geblieben wäre, sonst aber überall corol- linische Structur und Färbung angenommen hätte. Das liesse sich zwar vorstellen, wird aber durch eine andere Erwägung widerlegt. Wir sahen bereits, dass dort, wo die Krone noch staminodienartig ist, un- ansehnlich, kleiner als der Kelch oder höchstens gleich gross, meist weniger auffallend gefärbt, der Kelch petaloide Ausbildung und Färbung 17) Ich nehme darum auch bei den Monocotylen die Ansicht zurück, dass dort das reichblättrige, übrigens sehr seltene Perigon die älteste Bildung wäre, aus der die 3-+3zählige Form durch Reduction abgeleitet werden müsste, Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 39 zeigt, was selbst in der Gattung Ranunculus beim R. apnfohus der Fall ist, wohingegen mit einer ansehnlichen, die Kelchblätter an Grösse übertreffenden, lebhafter gefärbten Krone auch eine kelchartige Aus- bildung des Kelches verbunden ist, wie bei Paeonia, Adonis, Ranun- culus. Nun könnte man das in einer zweifachen Weise phylogenetisch erklären. Entweder war der prophylloide Kelch mit der ansehnlich entwickelten Krone früher vorhanden, dann wäre die Krone bei Helle- boreen u. a. reducirt und der Kelch petaloid geworden; oder dio Krone war ursprünglich staminodienartig und der Kelch petaloid, und ist in später daraus entstandenen Blüthen dann die Krone ansehnlich und der Kelch erst „kelchartig“ geworden. Nun ist aber ganz be- stimmt die staminodienartige Krone, in der z. Th. noch Uebergänge zu Staubgefässen vorkommen, oder röhrig-zweilippige Formen ge- funden werden, älter, weil den Staubblättern noch näher stehend, noch weniger vollkommen ausgebildet (was auch die Serien petalvid sich umbildender Staubgefässe in Fällen abnormaler Füllung der Blüthe bezeugen), darum auch der petaloide Kelch ursprünglicher als der hochblattartige. Beim Ranunculus apifolius erhielt sich also eine ältere Blüthenform, wenn dieselbe nicht, was auch möglich wäre, atavistisch rückgebildet worden ist. Das Beispiel der Anemone japonica, mit dem Pranrz seine An- sicht von der prophylloiden Herkunft der Perianthien stützen wollte, schlägt vielmehr seine Ansicht. Nicht aus Hochblättern haben sich zuerst kelchartige Perigonblätter, und aus dem inneren Theile des vermehrten Perigons bei Anemone japonica Kronblätter in aufstei- gender Reihenfolge gebildet, sondern absteigend zuerst aus Staub- blättern petaloide Perigonblätter und aus deren äusserem Theile dann ein noch nicht ganz scharf geschiedener Kelch, der aber in der Sect. Knowltonia perfect geworden ist. Im entgegengesetzten Sinne wie Drupz könnten wir also sagen: Aus dem Falle von Anemone japonica und Xnowltonia (nicht aber von Mirabilis und Hepatica) können wir verstehen, wie sich Kelche bilden. Die Belehrung, die Anemone japonica geboten, als einen Wink, wie die Phylogenie der Perianthien vor sich gegangen, ansehend, suchen wir den Ursprung des Kelches von Adonis, Ranunculus (wo die Vergrünung desselben oft noch schwach ist), Paeonia, nicht we- niger den des petaloiden ‚Kelches der Helleboreen, von Actaea, und des einfachen corollinischen Perigons, wie bei Caltha, Clematis in derselben ;Richtung und "gewinnen bei den Ranunculaceen die wohl begründete Ueberzeugung, ‘dass alle diese Perianthbildungen gleich 40 III. L. J. Čelakovský: der Krone direct oder indirect der vegetativen Umbildung der äusseren Staubgefásse der ursprünglicken nackten polyandrischen Blüthe ihr Dasein verdanken. Und dieser Ursprung kann vernünftiger Weise nicht auf die Ranunculacen eingeschränkt werden, sondern wird ebenso wohl auf die grünen, kelchartigen Perigone der Centro- spermen, Urticinen, Ameňtaceen, Tricoccen und auf die daraus her- vorgegangenen Kelche der Caryophyllaceen, Euphorbiaceen u. S. W. ausgedehnt werden müssen. Denn sowie bei der Anemone japonica ein äusserer Cyklus des polymer gewordenen Perigons als äussere schützende Hülle kelchartig werden konnte, so kann wohl auch ein unmittelbar aus Staubblättern entstandener Cyclus einer noch nicht auf Insektenbesuch eingerichteten Blüthe alsbald zum Schutzorgan werden, wozu eine derbere Textur mit Chlorophyll geeigneter ist als die zartere, weichere petaloide Substanz. Es ist übrigens wahr- scheinlich, dass auch das einfache Perigon nicht gleich vollkommen petaloid und lebhaft gefärbt, sondern anfangs ziemlich unansehnlich, wenn auch nicht grün war und dass es später entweder, wenn die Blüthe anemophil blieb, oder wenn eine Krone die Insektenanlockung übernahm, grün und entschiedener kelchartig, oder wenn Insekten- befruchtung ohne Beihilfe einer farbigen Krone stattfand, vollkommen petaloid und ansehnlicher wurde. Nun besteht allerdings ein gewisser Gegensatz in der Entstehung von Kelch und Krone bei den Caryo- phyllaceen (ebenso bei Ranunculus) einerseits und bei der Anemone japonica oder Knowltonia anderseits. Bei ersteren erscheint die Krone als Neubildung nach einem Kelche, bei den letztgenannten als Re- sultat der Differenzirung eines petaloiden, polymeren Perigons, und dn diesem Sinne kann man Eıcnter’s Gegensatz: „Neubildung zu einem Perigon“ und ,Differenzirung in einem bereits gegebenen Perigon“ gelten lassen. Allein darin liest weniger ein Gegensatz als ein relativer zeitlicher Unterschied. Die Umbildung der Staubgefässe ging in beiden Fällen von innen nach aussen vor sich; auch bei den Anemonen bildete sich zuerst ein äusserster Cyclus (bei manchen Arten allein vorhanden) wie das Perigon einer Chenopodee, nur früh- zeitig petaloid, später die inneren Perigonblätter, wie bei den Caryo- phyllaceen später zum einfachen Perigon die Krone. Bei den Ranunculaceen können wir, um die Betrachtung der- selben abzuschliessen, zwei phylogenetische Entwicklungsreihen des Perianths unterscheiden, welche beide von einem einfachen petaloiden, aus Staubblättern entstandenen Perigon ausgingen. In der einen Ent- wickelungsreihe fand eine Bereicherung durch eine Nachproduction Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 41 ganz gleicher oder ähnlicher petaloiden Perigonblätter aus Staub- blättern statt und das petaloide Perigon wurde reichblättriger, wie bei gewissen Anemonen. Zuletzt wurden dessen äussere Perigonblätter grün, kelchartig, die inneren erhielten damit mehr oder weniger aus- gesprochen den Rang einer Krone (vorbereitet bei Anemone japonica, vollendet bei Knowitonia). In der zweiten Entwickelungsreihe wurden zum einfachen Perigon, welches als Kelch petaloid blieb, selten (bei Helleborusarten) grün und kelchartig wurde, andersgestaltete, staminodiale, nicht selten der Honigbereitung dienende Blätter (Petalen) als unvollkommene Krone aus Staubblättern hinzugebildet (Helleboreen). Die höchste Stufe wurde erreicht, indem die Krone vollkommen petaloid und ansehnlich, der Kelch aber, damit in Correlation, kelchartig wurde. In der Blüthe von Trollius europaeus sind jedoch beide Entwickelungen combinirt, das petaloide Perigon hat sich nach Anemonenweise bereichert und sogar ein wenig im äusseren und inneren Antheil differenzirt; dazu sind aber unscheinbare Honigblätter gebildet worden. Es ist wohl nicht wahrscheinlich, dass sich die bestimmt charakterisirten Honig- blätter von Trollius zweimal gebildet hätten, einmal nach dem ein- fachen Perigon (T. laxus), einmal nach dem gleichartig bereicherten Perigon. Somit muss angenommen werden, dass der 77. europaeus (und asiaticus) dadurch entstand, dass die Bildung der im einfachen Perigon entstandenen Honigblätter durch Vermehrung der Kelch- oder Perigonblätter (eine Art beginnender Füllung) weiter. hinaus- geschoben wurde, concreter ausgedrückt, dass aus einer Anzahl (etwa 5) Honigblätter der einfach behüllten Blüthe innere petaloide Kelch- blätter umgebildet worden sind. Das vorstehend bei den Ranunculaceen mit Bestimmtheit erhaltene Resultat kann unbedenklich auf alle Dicotylen erweitert werden, um so mehr, als damit eine naturgemässe Uebereinstimmung mit den Monocotylen gewonnen wird. Es finden sich übrigens auch bei an- deren Dicotylen ausser den Ranunculaceen genug Anhaltspunkte, um den Ursprung des Kelches aus Staubblättern oder aus corollinischen Blättern klar zu legen. Wie aus Kronblättern grüne Kelchblätter werden können, zeigte sehr schön und besser noch als alle comparativen Deductionen eine von Caspary bei mehreren Nymphaea-Arten beobachtete Abnormitát, ==. 42 III. L. J. Čelakovský: in welcher von den 4 Kelchbláttern 3 derselben, als wie ein Deck- blatt und zwei Vorblätter, am Blüthenstiel tief herabgerückt waren, so dass vom normalen Kelche nur ein Sepalum, das hintere, bei der Blüthe übrig geblieben war. Dafür hatten diese Blüthen als Ersatz 4 neue Kelchblätter in diagonaler Stellung hinzugebildet, welche also ganz deutlich den 4 ersten Kronblättern der typischen‘ Blüthe ent- sprachen und aus diesen retrograd metamorphosirt waren. Hier also sieht man wieder, wie bei Anemone japonica, wie sich Kelche bilden ! Nun ist aber in den Blüthen von Nymphaea die Entstehung der Petalen aus Staubblättern besonders deutlich durch die Uebergänge der inneren Kronblätter in Staubblätter angezeiet, folglich ist auch die Herkunft dieses grünen Kelches aus Staubblättern ad oculos demonstrirt. Damit erscheint auch die Vorstellung wohl beglaubigt, dass bei Magnoliaceen und Anonaceen das trimer-tricyklische Perianth anfangs ganz petaloid (oder wenigstens noch nicht entschieden kelchartig) war, wie bei manchen Magnolien noch, und dass sodann erst der äusserste, dann auch der zweite Kreis mehrfach kelchartig ce- worden ist. Wenn man die retrograde Metamorphose von Staubblättern in die materiell nächst verwandten, (mehr weniger) petaloiden Perigon- blätter, von diesen in Kelchblätter der phylogenetischen Entwickelung des Perianths zu Grunde legt, ist man im Stande, die verschiedenen Perianthbildungen befriedigend in genetische Beziehung zu setzen und die verschiedene Metamorphose gleichwerthiger Kreise zu begreifen, während man, dem Kelche und der Krone verschiedenen Ursprung, ersterem aus Hochblättern, letzterer aus Staubblättern supponirend, auf erhebliche Schwierigkeiten stösst. Wir wollen einige besonders markante Vorkommnisse durchnehmen. Von den Rhoeadinen stehen gewiss die Papaveraceen den Polycarpicae am nächsten, was sich im ganzen Habitus, in der Polyandrie und in der Perianthbildung kund giebt. Das Perianth besteht, wie bei den Anonaceen und Magnoliaceen, aus 3 alternirenden trimeren oder di- meren Kreisen, in den letzteren zwei Familien ist die Trimerie, bei Papaveraceen die Dimerie herrschend, aber nicht ausschliesslich. Dabei ist der äusserste Kreis kelchartig, die 2 inneren kronenartig, wie am häufigsten auch bei den Anonaceen und öfter auch bei Magnoliaceen. Wie bei diesen können wir auch für die Vorfahren der Papaveraceen ein gleichartiges, mehr oder weniger corollinisches (nicht aber kelchartiges), aus umgebildeten Staubblättern hervor- Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 43 gegangenes Perigon annehmen, dessen äusserster Kreis später als grüner Kelch ausgebildet worden ist. (In der Unterfamilie der Fu- mariaceen ist dieser Kelch noch mehr petaloid und unansehnlich ge- blieben). Phyliotaktisch entspricht nun den 2 (resp. 3) äusseren Kron- blättern der Papaveraceen das innere Sepalenpaar einer Crucifere oder Capparidee. Dieselben Blätter sind hier als Kelchblätter, dort als Kronenblätter ausgebildet. Diejenigen, welche den Kelch aus Hochblättern ableiten, sagen, die inneren Kelchblätter der Cruciferen seien bei den Papaveraceen in Petalen metamorphosirt. Das ist nicht correct, denn die Cruciferen sind ein jüngerer, abgeleiteter, reducir- terer Typus als die Papaveraceen; daraus ergiebt sich, dass bei den Cruciferen (und Capparideen) der Kelch auf Kosten des äusseren Corollenkreises älterer Stammformen bereichert worden, wobei die Krone durch Vermehrung ihrer ursprünglichen 2 Kronblätter im inneren Kreise auf 4 (natürlich wieder aus Staubbláttern), mit dem nun 4zähligen Kelch im Ganzen alternirende Petalen einen Ersatz für die 2 verlorenen sich verschafft hat. Diesen Vorgang hat Benecke auch bei einer Papaveracee als abnormalen Fall beobachtet, nämlich bei Eschscholtzia, wo der innere dimere Kreis durch einen 4zähligen diagonal gekreuzten ersetzt war. >- Unter den Centrospermen zeigen, wie früher bemerkt, die Portulacaceen eine den Papaveraceen auffallend analoge Bildung des Perianths: einen meist dimeren Kelch und eine aus 2 Cyklen, von denen der erste 2-, der zweite 3-záhlig ist, welche aber einen complexen °/, Cyklus bilden, bestehende Krone. Welches ist nun das phylogenetische Verhältniss des Perianths der Portulacaceen zu dem der Caryophyllaceen? Bei diesen 4 oder 5 Kelchblátter und ein 4—5zähliger Kronenguirl, bei jener nur 2 (selten 3) Sepalen und eine 2 Cyklen entsprechende 5zählige Krone. Nähme man für den Kelch einen Ursprung aus Hochblättern, hier aus 5 oder 4, dort aus 2 Hochblättern an, so verliert man den genetischen Zusammenhang; leitet man dagegen die 2 äusseren Kronblätter der Portulacaceen von 2 inneren Kelchblättern einer tetrameren Caryophyllacee ab, so leitet man wieder eine ältere Bildung von einer jüngeren her, denn. die Blüthen der Caryophyllaceen mit ihrer Isomerie der Blüthen- kreise, mit dem constant dieyklischen Androeceum, mit ihren nicht seltenen Reductionen (Apetalie, Minderzahl der Staubgefässe) sind jedenfalls jünger als die anisomeren, oft noch polyandrischen, doch im Androeceum sehr wechselnden, nie apetalen Blüthen der Portu- lacaceen. Letztere verhalten sich vielmehr phylogenetisch ebenso zu 44 III. L. J. Čelakovský: den Caryophyllaceen, wie die Papaveraceen zu den Cruciferen. Der phylogenetische Zusammenhang wird scfort ersichtlich, wie man ein anfangs gleichartiges, durchaus aus Staubblättern entstandenes, noch nicht kelchartiges trieyklisches Perigon supponirt. Aus einem solchen konnten leicht und einfach beiderlei so verschiedene Blüthenbildungen hervorgehen. Indem nur der äusserste Kreis kelchartig wurde, die 2 inneren aber noch entschiedener kronenartig sich ausbildeten, ent- stand das Perianth der Portulacaceen; dadurch aber, dass die 2 äusseren Kreise vollkommener vegetativ, chlorophyllhaltig, also kelchartig sich gestalteten, der innerste Kreis aber auf 4 oder 5 Kronblätter ver- mehrt wurde, resultirte das Perianth der Caryophyllaceen. Bei den Basellaceen hat sich noch die gleichartige Beschaffenheit des ganzen Perianths erhalten, welches aber im Ganzen mehr kelchartig ge- worden ist. Ich war früher geneigt, das typische Perianth der Portulaca- ceen von dem der abweichenden Gattung Lewisia durch Reduction abzuleiten, aber die Consequenz des nunmehr gefundenen richtigen Ausgangspunktes zwingt mich, meine bisherige Vorstellung von den im Entwickelungsgang der Blüthe waltenden Reductionen, im Perianth wenigstens, erheblich einzuschränken. Wenn bei Lewisia der Kelch 2+4-2zählig oder 5+3zählig erscheint, so hat sich offenbar, wie bei den Caryophyllaceen, auch der zweite Perianthcyklus, der bei anderen Portulacaceen zur Krone gehört, kelchartig umgebildet, die Krone aber ist auf Kosten des hier noch sehr vielgliedrigen Androeceums beträchtlich bereichert worden. Es beruht dann auf einer weiteren Bereicherung des Kelches, wenn derselbe sogar 4+4záhlig variirt, einem tetrameren Caryophyllaceen-Perianth gleichwerthig, in dem der Kroncyklus kelchartig ausgebildet ist. Im einfachen Perigon einer Chenopodiacee u. s. w. sind dann nur 5 oder 4 äusserste Staubblätter in vegetative Bláttchen umgewandelt und sämmtlich mehr weniger kelchartig ausgebildet worden. Dies dürfte genügen zum Nachweise, dass ganz allgemein bei den Dicotylen (wie auch bei Monocotylen) nicht nur die Krone und das Kronperigon, sondern auch die Kelche und kelchartigen Perigone theils unmittelbar, theils mittelbar aus Staubblättern entstanden sind. Von den drei auf S. 8 aufgestellten Alternativen ist nur die zweite als erwiesen zu betrachten, die erste und dritte aber zu verwerfen. Die ursprünglich, bei ganz alten Vorfahren, am Beginne der Ent- wickelung der Dicotylen nackte Blüthe hat ihre Hüllen aus sich selbst gebildet, ohne sich ursprünglich fremde, ihr voraus- Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blůthe. 45 gehende Hochblätter zu dem Zwecke anzueignen. Damit erklärt sich auch besser das feste Zusammenhalten der Perianthien mit den Sexualblättern zu einem meist deutlich abgesetzten und oft von anderen Blattformationen weit entfernten Ganzen, sogar bei Pflanzen, die der Hochblätter sonst durchaus entbehren. Es kommt freilich auch vor, dass sich dem Kelche ein Hůllkelch oder andere voraufgehende Hoch- oder Schuppen- blátter (z. B. bei Camellia) von ähnlicher Gestalt anschliessen; diese fehlen aber bei den Verwandten (z. B. bei anderen Ternstroemiaceen) und erweisen damit ihre fremde, accessorische Bildung, wáhrend der . Kelch verharrt. Ich kann schliesslich zu einer, wie ich glaube, vollkommen ab- gerundeten phylogenetischen Theorie der Perianthbildungen schreiten. Wir bemerken, wenn wir die Blüthenbildungen übersehen, dass dieselben sehr häufig mit einfacheren 2—Szähligen Cyklen anfangen und zu complicirteren Blattstellungen fortschreiten. Der so allge- meinen 2-+-2zähligen, 3+3zähligen oder 5zähligen (243 zähligen) Bildung der Kelche und Perigone entnehme ich die Vorstellung, dass auch die ursprünglichen, aber nicht mehr rein spiraligen, nackten Blüthen mit solchen Staubgefásscyklen angefangen haben. Selten hat sich nun der äusserste Cyklus zu einem 2- oder 3zähligen Perigon umgebildet (Bocconia, Halophila), häufiger noch ein zweiter innerer dazu, oder statt beider ein °/,Cyklus. Beide Cyklen (resp. der 2/,Cyklus) blieben gleichartig als einfaches Perigon, welches entweder entschieden kelchartig oder vollkommener petaloid sich ausbildete; oder, selten, nur der äussere Cyklus wurde kelchartig, der innere corollinisch (C’asalea). Häufiger folgte noch ein dritter, bald ein noch mit jedem der 2 ersten gleichzáhliger Cyklus (Anonaceen, Magnoliaceen, Papaveraceen u. s. w.), bald, und dies am häufigsten, ein bereits reich- gliedrigerer von doppelter Gliederzahl, mit den beiden ersten, resp. mit dem °/,Cyklus alternirend. Die Metamorphose der drei Cyklen war eine verschiedene: entweder waren alle 3 petaloid, so selten (Magnolia- ceen z. Th.), manchmal wurde der äusserste derselben kelchartig (Magno- liaceen z. Th., Anonaceen, Papaveraceen, Portulacaceen), am häufigsten die 2 äusseren (resp. der */; Cyklus) kelchartig, der dritte, dann mehrgliedrige corollinisch. In selteneren Ausnahmen wurden noch mehr als 3 trimere oder dimere Staublattcyklen zum Perianth umge- bildet, von denen der innerste Cyklus als Krone (mit oder ohne Nectarien), 3 oder auch mehr als petaloider oder prophylloider Kelch (viele Berberideen, Menispermaceen), oder es bildeten sich 2 Kron- cyklen (Gustavia, Bartonia U. à.). 46 KITTS. Čelakovský: Das allgemeinste Resultat der Betrachtungen dieses Capitels ist, dass alle Perianthbildungen unmittelbar oder mittelbar durch vegeta- tive Umbildung äusserer Staminalkreise hervorgegangen sind. Der Beweis dafür lässt sich kurz mit einem Syllogismus geben. Im ersten Theile dieser Arbeit stellte ich für die Monocotylen folgenden Syllo- gismus auf: 1. Alle Perianthien haben gleichen Ursprung, 2. Der Kelch und das kelchartige Perigon sind aus Hochblättern entstanden. 3. Folglich sind alle Perianthbildungen, inclusive der Blumenkrone, phylogenetisch aus ursprünglichen Hochblättern hervorgegangen. Es hat sich nun herausgestellt, dass die zweite Prämisse falsch war, folglich auch der Schluss nicht richtig. Der Syllogismus muss nun lauten: 1. Alle Perianthien haben gleichen Ursprung. 2. Die Krone und das Kronperigon haben sich aus Staubblättern metamorphosirt. 3. Folglich sind alle Perianthien Umbildungen von Staubblättern. 2. Ursprung der nackten Blüthen. Da ich im 1. Theile dieser Abhandlung von der herrschenden Ansicht ausging, die Perianthien, insbesondere das Kelchperigon und der Kelch, seien aus Hochblättern, die der Blüthe ursprünglich fremd waren, hervorgegangen, und nachdem nackte Blüthen auf hochblatt- losen Blüthensprossen neben perianthbegabten in derselben oder einer nahe verwandten Familie vorkommen, so konnte ich nicht die perigon- begabten von jenen nackten und hochblattlosen Blüthen ableiten, sondern war genöthigt, die nackten Blüthen aus behüllten durch Reduction des Perigons abzuleiten. Durch die neuere Erkenntniss, dass nicht nur die Krone und das Kronperigon, sondern die Perianthien überhaupt eigene Erzeug- nisse der ursprünglich nackten Blüthen und aus äusseren Staubblättern derselben hervorgegangen sind, ist die frühere Prämisse hinfällig geworden und muss der Ursprung der nackten Blüthen bei den Dico- tylen und bei den Angiospermen überhaupt von dem neuen Stand- punct aus neu untersucht und erwogen werden. Im Allgemeinen lassen sich folgende Grundsätze für die Beur- theilung aufstellen. Wenn in einer Familie oder Familiengruppe, die wir mit guten Gründen für sehr alterthůmlich halten, nackte, dabei polyandrische und vielleicht gar spiralig gebaute Blüthen vorkommen neben solchen, in denen die Perianthbildungen noch sehr schwankend Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blůthe. 47 im Baue sind und offenbar verschiedene, Stufen und Modificationen des Entstehungsprocesses repräsentiren, wie das bei den Polycarpicae der Fall ist: so können wir annehmen, dass solche nackte Blüthen hier ursprünglich sind. Solche Vorkommnisse sind aber höchst selten anzutreffen. Dieser Art sind die Blüthen der Trochodendraceen, der Gattung Æupomatia unter den Anonaceen, vielleicht auch von Achlys unter den Berberideen. In Familien und Familiengruppen, wo die cyklische Anordnung der Blüthen in einer bestimmten Zahl von Formationen constant auftritt, wird man um so eher Reduction des Perianths annehmen, einen je höheren Rang der Familientypus ein- nimmt. So unterliegt es gar keinem Zweifel, dass die Achlamydie der Blüthen von Frasxinus in einer sympetalen Familie nicht ursprünglich, sondern durch Reduction oder Schwinden eines doppelten Perianths zu Wege gebracht ist, welches in der Section (oder wenn man will, mit Fraxinus nächst verwandten Gattung) Ornus so wie in anderen Gattungen der Oleaceen noch vorkommt., In anderweitig sehr stark reducirten und nackten Blůthenformen kann mit Wahrscheinlichkeit auch auf Reduction des Perianths geschlossen werden, besonders wenn ein solches bereits mehr oder minder reducirt oder rudimentär bei Verwandten vorkommt. Wie zu sehen, befinden wir uns mit der vorliegenden Frage auf einem ziemlich unsicheren Boden und müssen zufrieden sein, wenn wir einen gewissen Wahrscheinlichkeitsgrad für diese oder jene An- sicht gewinnen können. Ich will nun jene Familien der Dicotylen, in denen völlig nackte Blüthen angetroffen werden, Revue passiren lassen. Gleich am Eingang zu den Dicotylen in unseren Systemen giebt es zwei nacktblüthige Familien, die Piperaceen und Saurureen. Aber unter den nächst verwandten Chloranthaceen hat Chloranthus incon- spicuus noch ein Perigonschüppchen über dem Deckblatt auf dem Gipfel des Fruchtknotens, und dies ist offenbar ein reducirtes unvoll- ständiges Perigon. Hedyosmum besitzt sogar noch ein vollständigeres 3-lappiges Perigon. Die zu den Piperinae gewöhnlich gezählten La- cistemaceen besitzen z. Th. ein Perigon aus 2 drei- bis zweizähligen Kreisen und bei Lacistema grandiflorum fehlt das Perigon. Da ferner das einzige vordere Staubgefäss von Zacistema mit dem einzigen oder mittleren vorderen von Chloranthus übereinstimmt und das Androe- ceum aus einem 6— 4zähligen, wie es, öfter auch noch reducirt, bei den Piperaceen und Saurureen vorkommt, sicher reducirt ist, so lässt sich mit grosser Wahrscheinlichkeit dafür halten, dass in den zwei letztgenannten Familien das Perigon der (wie bei Aroideen) in 48 III. L. J. Čelakovský: kolbenförmigen Blüthenständen gedrängten Blüthen ursprünglich vor- handen gewesen, aber geschwunden ist. Sonst müsste man annehmen, dass bei ihnen zwei äusserste Staminalkreise unterdrückt sind. Es ist aber wahrscheinlicher, dass diese zwei Staminalkreise der Vor- fahren zunächst in Perigonblättchen umgewandelt worden und dann erst geschwunden sind, so wie z. B. die staminodiale Umbildung häufig dem gänzlichen Ablast vorhergeht. Unter den Hamamelideen, die meistnoch Kelch und Krone besitzen, hat Liguidambar völlig nackte männliche Blüthen, die weiblichen we- nigstens noch einen oberständigen zerschlitzten Saum. Obwohl die Zahl der Staubgefässe der männlichen Blüthen unbestimmt gross ist, so lässt sich doch aus dem nicht seltenen Schwinden der Petalen und aus dem öfter kümmerlich reducirten Kelche bei manchen typischen Hamamelideen darauf schliessen, dass auch bei Liquidambar ein Perigon oder Kelch nur reducirt worden ist, so wie überhaupt die Balsamifluae nur eine redu- cirte Form der in den Blüthen besser entwickelten Hamamelideen vorstellen. Achlamyd sind ferner die Blüthen von Myrothamnus, einer mit den Cunoniaceen verwandten Gattung, bei welchen die Petalen auch öfter verkümmern oder ganz ablastiren, so dass auch in dieser Gattung das Fehlen des Perigons auf Reduction beruhen wird. Myzo- dendron, ein verarmter Seitenzweig der Santalaceen, hat in der männlichen 3—2männigen Blüthe kein Perigon und bei der weiblichen, einem trimeren Fruchtknoten, ist dasselbe zweifelhaft; auch hier ist der Perigonmangel allem Anscheine nach nicht ursprünglich. Es sind also die Fälle, wo Achlamydie ursprünglich sein kann, doch recht selten, und man wird im Ganzen Eicazer’s Meinung bei- stimmen, da er (Blüthendiagr. II. S. 5) sagt: „Es ist mir überhaupt unwahrscheinlich, dass bei den Dicotylen eine Blüthenaxe ohne jed- wede andere voraufgehende Blattbildung, wenigstens im Plane der Blüthe, sofort mit den Staubgefässen anfängt.“ Es ist ja auch ganz wahrscheinlich, dass ein Perigon, welches z. B. in Blüthen eines gedrungenen, von Hochblättern in der Jugend behüllten Blüthenstandes überflüssig geworden war, ganz schwinden (abortiren) konnte, nachdem so häufig Kronblätter, Staubblattkreise und in männlichen Blüthen Fruchtknoten völlig abortiren, und nach- dem auch der Kelch manchmal, besonders in epigynischen Blüthen (Compositen, Rubiaceen u. s. w.) auf ein Minimum reducirt sein kann. _ Ich möchte auch den Blüthenbecher von Populus, Salix reticulata (Chamitea) nicht für einen blossen Discus, sondern zugleich für ein reducirtes Perigon halten, ebenso auch die Drüsen der meisten Salix- Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 49 arten, welche in abnorm doppelgeschlechtigen Blüthen öfter in einen gelappten Ring;zusammenfliessen'*) und nach meiner eigenen, leider nicht genauer; notirten Beobachtung ganz blattartig werden können. Wenn ich von dem, nunmehr mit der richtigen Ableitung des Perianths erreichten, Standpunkte aus noch einmal auf die Monoco- tylen zurückblicke, so habe ich trotzdem nicht viel anders aufzufassen, als dies im I. ‚Theile dieser Schrift geschehen ist. Bezüglich der Pandanaceen gebe ich aber Excrer’s Behauptung nach, dass kein Grund. vorliegt, ihnen eine ursprüngliche Achlamydie abzusprechen, da sie sich z. B. den Trochodendraceen unter den Dicotylen ähnlich verhalten. Die *Blůthen der Typhaceen sind dagegen reducirte Blüthen ; die von Sparganium haben sich aus einigen Staubblättern ein meist unvollständig 3-+-3zähliges Perigon geschaffen. Ob die trichom- artigen’ Gebilde auf der Blüthenaxe von Typha reducirte, gleichsam zerschlissene, auseinandergezogene Perigonblätter oder ebensolche Hochblättehen repräsentiren, könnte zweifelhaft sein; jedoch in An- betracht dessen, dass sowohl die weiblichen als auch die männlichen Blüthen in den; heiden Gattungen der Typhaceen wesentlich gleich gebaut sind, ist_es mir wahrscheinlicher, dass sie von Perigonblättchen abstammen. Gewöhnliche Haare ohne genetischen Zusammenhang mit einstigen Blattorganen sind es jedenfalls nicht. Bei den Palmen, Spathifloren, Helobien, den Glumaceen beruht der Mangel eines Perigons, wo ein solches fehlt, ohne Zweifel auf völliger Reduction, was auch z. Th. durch verkůmmerte, rudimentäre Uebergangsbildungen (Lodi- culae, Borsten, Schüppchen u. del.) bestätigt wird. 3. Ursprung der cyklischen aus der spiraligen Anordnung in den Blüthen. Der von mir vertheidigten These, dass die cyklische Anordnung in den Blüthen aus der spiraligen hervorgegangen, ist von manchen Seiten widersprochen worden. Es sollen cyklische Blüthen ebenso selbständig sein wie spiralige. Dann müssten diese und jene einen ganz getrennten Ursprung gehabt haben, was aber jeder phylogene- tischen Entwickelung widerspricht. Denn in irgend einem Punkte müssen doch die verschiedenen divergirenden Reihen der Dicotylen 18) Siehe Hrerrmaıer, Abnormitäten einiger diklinen Pflanzen. Jahrb. des Ver. f. vaterl. Naturkunde in Württ. 1887. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 4 50 III. L. J. Čelakovský: nach růckwárts zusammentreffen, sei es am ersten Anfang der Dico- tylenphyle, sei es, wenn ein polyphyletischer Ursprung angenommen wird, auf einer tieferen Stufe des Systems. In diesem Punkte kann doch nur die spiralige oder die cyklische Anordnung da gewesen sein. Ausserdem kommen in derselben Verwandtschaftsgruppe spi- ralige und cyklische Blüthen vor, auch spirocyklische (hemicyklische) sind daneben nicht selten. Selbst die cyklischen 5zähligen Blüthen beginnen zumeist mit einem nach °/, spiraligen Kelche oder Perigon. Ist die Blüthe, manchmal sogar bei derselben Pflanzenart, 4zählig geworden, so bilden sich statt des spiraligen 5zähligen Kelches oder Perigons zwei alternirende 2zählige Cyklen. Die auf den spiraligen Kelch folgende 5zählige Krone ist zwar meistens cyklisch, bekannt ist aber bei den Ternstroemiaceen die spiralige Anlage der Krone, ebenfalls nach ?/,. wie zuerst Payer nachgewiesen hat. Umgekehrt kann ausnahmsweise der Kelch oder das Perigon bereits cyklisch sein, wie bei den Santalaceen, Nyctagineen, Lythraceen. Das 8záhlige An- droeceum von Tropreolum, welches ohne Zweifel aus einem 5+5- zähligen (zwei alternirende 5zählige Kreise bildenden) Androeceum hervorgegangen ist, entwickelt sich in einer, zwar durch einige Per- mutationen abgeänderten, °/, Spirale."“) In den spirocyklischen Blüthen ist ferner die cyklische mit der spiraligen Anordnung verschiedentlich combinirt. Bei Ranunculus ist nur die Krone cyklisch und simultan, alles Uebrige spiralig, bei den Nymphaeaceen nur das Gynoeceum cyklisch, bei den Rosaceen umgekehrt Krone und Staubgefässe cyklisch, aber das Gynoeceum spiralig; aber wenn die Carpelle, wie bei den Spiraeacen, auf eine geringe Zahl sinken, so stellt sich zugleich deren cyklische Anordnung und Entwickelung ein, desgleichen bei Ranunculaceen mit geringer Zahl der Fruchtknoten, wie bei den meisten Helleboreen. So liessen sich noch viele Beispiele anführen, wie die spiralige Anordnung der nämlichen Formation bei nahen Verwandten durch die cyklische oder quirlige ersetzt werden kann. Dass nun die si- multanen Quirle in den Blüthen durch Verkürzung der Zeit- und Raumintervalle auf Null aus Spiralcyklen hervorgegangen sind, und nicht umgekehrt diese durch Zerstreuung der Glieder ursprünglicher Quirle, ist nicht schwer einzusehen. Erstlich ist die spiralige An- ordnung zumeist mit grösserer unbestimmter Gliederzahl in den 19) Siehe meine Arbeit in Jahrb. f. wiss. Botanik, Bd. XXXIII. 1899: Ueber achtzáhlige Cyklen pentamer veranlagter Blüthen. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 5] Formationen: vereinigt, während dieselben Blätter, in kleinerer und bestimmter Zahl entwickeit, fast immer in simultanen Kreisen an- geordnet vorgefunden werden. Daraus ist zu schliessen, dass mit der Reduction der Blüthenformationen auch die spiralige Phyllotaxie in die cyklische übergegangen ist. Das ist nicht so zu verstehen, als ob alle Blüthen der jetzigen Pflanzenfamilien und Gattungen spiralig gewesen und erst mit der Entstehung der Familie und Gattung cyklisch ge- worden wären; für die meisten Familien, die nur cyklische Blüthen besitzen, hat schon anfänglich ein cyklischer Blüthenbau bestanden, nur für weit zurückliegende Urahnen ist spiralige Anordnung anzunehmen. Diese hat sich nun in manchen Familien, anfänglich wenigstens, und in allen oder wenigstens in einzelnen Blüthenformationen erhalten (Ranunculaceen, Calycanthaceen, Nymphaeceen, Rosaceen z. B.). Aber die eyklische simultane Anlage kann ausnahmsweise bei wei- terer Reduktion wieder in eine succedane spiralige zurückgehen, wie bei Tropaeolum. Zweitens nun schliesst sich eine spiralig gebliebene oder wieder spiralig gewordene Formation an einen simultanen Kreis so an, als ob der Kreis in spiraliger succedaner Folge entstanden wäre. So wieder bei Tropaeolum (worüber die citirte Arbeit zu vergleichen ist). Als ein anderes Beispiel sei Ceratocephalus genannt. Ohne Zweifel ent- stehen die 5 Kronblätter dieser Gattung simultan, wie Payer dies für Ranunculus trilobus nachgewiesen, Staubgefässe werden 5—15 angegeben. Ich fand nun, wie schon im I. Capitel erwähnt ist, beim C. orthoceras und beim Wyosurus minimus häufig 1-3 Kronblätter durch Staubgefässe ersetzt, dazu noch 4—2 weitere Staubgefässe im zweiten alternirenden Cyklus, so dass immer, soviel ich beobachten konnte, 5— 6 Staubgefässe entwickelt waren. Wie nun aus den in Sitzungs- ber. d. böhm. Ges. d. Wiss. 1881 auf der Tafel gegebenen Figuren 13—15 ersehen werden kann, waren von dem mit dem Kelche alter- nirenden, der Regel nach als Krone entwickelten Cyklus die im Spi- raleyklus ersten 2— 4 Glieder richtig als Petalen, die übrigen als Staubgefässe ausgebildet, woraus folgt, dass im Kroncyklus, wenn der- selbe auch normal simultan angelegt wird, doch noch die ursprüng- liche succedan-spiralige Ordnung versteckt ist. Dass der cyklischen Anordnung noch immer die spiralige ver- steckt zu Grunde liegt, beweisen besonders solche Fälle, wo in einem ursprünglich dicyklischen 5+5zähligen Androeceum die Gliederzahl reducirt wird, besonders häufig auf 8, auch auf 7, 6 Glieder, wovon ich verschiedene Beispiele in der eitirten Abhandlung in Jahrb. f. wiss. 4* es 52 IN. L. J. Čelakovský: Botan. besprochen habe. So beim Scleranthus annuus, Acer, Aesculus, Cardiospermum. Es entfallen in einem solchen Androeceum immer die letzten Glieder des zweiten Staubblattkreises, d. h. jene Glieder, welche, wenn man nach dem ohnehin spiralig angelegten Kelche die Krone und die beiden Staminaleyklen in spiraliger Folge, mit den entsprechenden Prosenthesen beim Uebergange aus einem Cyklus in den folgenden, entstanden denkt, die letzten wären. Die überblei- benden Staubgefässe ändern dann ihre Divergenzen und ordnen sich so, das sie sich in die Peripherie der Blüthe mit gleichen Abständen regelmässig theilen und zur Mediane oder Symmetrale der -Blůthe symmetrisch sich vertheilen. Acht Staubgefässe sind dann so gestellt wie sie in einem succedanen Cyklus nach 3/8 stehen würden, gerade 7 Ů 4 BE Ne : Nas 07 Do Fig. 7. Fig. 8. Fig. 19. Polygonum. Stellaria pallida. Nigella. so wie der ursprüngliche 3/8 Cyklus der Krone eines Adonis oder einer Nigella (Fig. 19). Auch das 8záhlige Androeceum eines Poly- gonum, welches unmittelbar auf das einfache Perigon folgt und aus einem ursprünglichen 5zähligen und einem 3zähligen Kreise besteht, bildet durch paarweises Zusammenrücken von 4 Staubgefässen des ersten Kreises vor Sep. 1 und 2 einen 3/8 Cyklus, dessen zeitliche Anlage nach Scnunann’s Beobachtungen allerdings permutirt ist. Bei der Var. triandra der Stellaria media (S. pallida Fig. 8.) erfahren selbst die 5 sich verspätenden und verkümmernden Kronblätter, wie bei Polygonum (Fig. 7) die Staubblätter, eine solche Aenderung der Divergenzen, dass sie sich mit den 3 allein entwickelten, in einer fortlaufenden Blüthenspirale ersten Staubblättern in einen 3/8 Cyklus zusammenfügen, was nicht zu verwundern ist, da die Kronblätter eben auch umgewandelte Staubblätter sind. Bei Tropaeolum, welches sich an Acer und Aesculus anschliesst, tritt die spiralige Entwickelungs- folge des 3/8 Cyklus, wiewohl etwas permutirt, wieder klar zu Tage. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 53 Auch wenn wir theoretisch auf den Ursprung des Sprosses der Metaphyten aus einem Sprossglied (vegetativ gewordenem Sporogon) zurückgehen — durch dessen successive pleuroblastische Verzweigung, die noch an monocotylen Embryonen vor sich geht, der Spross ent- standen ist —, müssen wir die successive spiralige Entstehung der Blätter auf der Axe für primär, die beschleunigte simultane cyklische für secundär erklären. Ueberhaupt gehen am Pflanzenleib succedane Vorgänge vor den gleichartigen simultanen. So ist succedane Zweitheilung der Zellen schon bei den Algen, auch in Sporangien der primäre Modus, die simultane Theilung in zahlreichere Sporen ein späterer, auf Beschleu- nigung beruhender Vorgang. In der Familie der Ranunculaceen lässt sich die Entstehung der simultanen Cyklen aus Spiralcyklen stufenweise verfolgen. Es kommen hier noch durchaus spiralige Blüthen vor (Adonis, Anemone, Trollius, Caltha u. s. w.), dann hemicyklische Blüthen mit cyklischer Krone und spiraligen Sexualblättern (Ranunculus, Eranthis u. s. w.), sodann solche, die nur im Gynoeceum spiralig sind (Ceratocephalus, Myosurus), endlich auch rein cyklische, wie Aquilegia, Xanthorhiza. Zumeist ist die cyklische Bildung auch mit einer Reduction in der Zahl der Blätter verbunden. Diese verschiedenen Abänderungen müssen einen gemein- samen Ausgangspunkt gehabt haben, und der war in der rein spiraligen Blüthe gegeben. Gewöhnlich bleibt das Androeceum am längsten polymer und spiralig, wird weiter aber auch cyklisch (Agwlegia) und zuletzt reducirt- (Xanthorhiza). Doch kann andermal auch das Androeceum eher cyklisch werden als das Gynoeceum, wie bei den Rosaceen. Von den Polycarpicae haben noch die Calycanthaceen durchaus spiralige, polymere Blüthen, ebenso die Nelumboneen, während die eigentlichen Nymphaeaceen bereits ein monocyklisches und syncarpes Gynoeceum erreicht haben. Am meisten in der cyklischen Ausbildung fortgeschritten sind die verwandten Cabombeen, mit 2 trimeren alter- nirenden Perianthcyklen (Kelch und Krone), besonders Cabomba selbst mit 3—6 in 1—2 Cyklen stehenden Staubblättern.?°) Bei den Anonaceen und Magnoliaceen ist das Perianth auch bereits in trimeren Cyklen, sie haben aber meist noch zahlreiche spiralige Staubblätter und freie Carpiden, doch stellt sich manchmal mit der Reduction in diesen 20) Racızorskı fand bei Cabomba, wie schon Baron, 6 in einem Kreis, paar- weise vor den Kelchbláttern (also wie bei Alisma) stehende Staubblattanlagen. „Flora“ 1894. 54 III. L. J. Čelakovský: letzteren auch wieder Quirlstellung ein. So hat Bocagea heterantha nach Barzcox nach den 3 trimeren Perianthcyklen auch nur 1—2 tri- mere Staminalkreise und einen trimeren Carpidenkreis, alle Kreise in Alternation. Durchgängige Quirlbildung ist dann bei Lauraceen, Menispermaceen und Berberideen die Regel geworden. Von der Regel, nach welcher im Kelch und im einfachen Perigon der cyklischen Blůthen Spiralstellung, in den übrigen Kreisen simultane Entwickelung waltet, giebt es Ausnahmen, in denen alle Blüthen- cyklen consecutiv aber nicht spiralig, sondern von der einen Seite der Blüthe zur anderen, und zwar in der Mediane oder in einer schrägen Linie, auf oder absteigend sich entwickeln. Das hängt immer von einer Förderung, d. h. von einem stärkeren Wachsthum der Seite, wo die Entwickelung anfängt, ab und ist stets eine secundäre Ab- änderung der ursprünglichen spiraligen und cyklischen Aufeinander- folge. Blüthen, in denen solche zeitliche Permutationen oder Per- turbationen (Metachronismen), die oft mit Zygomorphie verbunden sind, vorkommen, bleiben doch immer cyklisch und müssen in einer rationellen phylogenetischen Morphologie auf die ursprünglichere, im Kelch spiralige, in den übrigen Kreisen cyklische, aber auch aus der spiraligen Anordnung hervorgegangene Form zurückgeführt werden. Ueber diese Metachronismen wird im 9. Capitel noch ausführlicher die Rede sein. 4. Reductionen und Ampliationen der Blüthen. Ich habe in meinem „Reductionsgesetz“ wie auch im I. Theile dieser Arbeit die Ansicht ausgesprochen und durch viele vergleichende Ausführungen, so wie durch manche Thatsachen, die nur in diesem Sinne erklärlich sind, zu begründen gesucht, dass die Minderzähligkeit der Cyklen und der Glieder in den Cyklen aus einer ursprünglicheren Mehrzähligkeit durch Reduction entstanden ist. Hierin hatte ich keinen Geringeren als den scharfdenkenden Nicerr zum Vorgänger. Gegen diese Ansicht hat H. Harus bei der Besprechung meines „Reductionsgesetztes“ (in Naturwissensch. Wochenschrift X. Bd., 1895, No. 20) Einwürfe vorgebracht, die, wie ich annehmen kann, nicht einem vereinzelten individuellen Urtheil entspringen. Derselbe meint, dass, wenn es auch in manchen Fällen bis zu einem gewissen Grade wahrscheinlich gemacht werden könne, dass sich gewisse minderzählige Formen aus gewissen mehrzähligen entwickelt hatten, doch andere Vorkommnisse dem ent- gegenstehen, wo das Gegentheil mindestens denselben Grad von Wahr- Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 55 scheinlichkeit beanspruchen kann. Er hält es daher für falsch, alle Vorkommnisse über einen Leisten zu schlagen. Bestimmte Fälle wurden nicht angeführt, und so ist es mir unmöglich, das damit Gemeinte zu prüfen und entweder beizustimmen oder es zu widerlegen. Doch habe ich seither selbst bis zu einem gewissen Grade meine frühere Behauptung restringirt und gebe zu, dass sich in gewissen Fällen auch eine Vermehrung oder Ampliation neben der Reduction wahrscheinlich machen lässt. Daran muss ich festhalten, dass die ältesten Blüthen, mit denen die Entwickelung auch der Dicotylen begonnen hat, aus einer unbestimmt grossen Zahl von Phyllomen bestanden und vor Allem polyandrisch ge- wesen sind, wie sich letztere fast in allen Familiengruppen und in vielen Familien noch vorfinden als ein Vermächtniss früherer Zeiten. Mussten sich ja aus Staubblättern auch die Perianthien bilden. Auch die Carpelle waren in Mehrzahl vorhanden, wenn auch aus physiologischen Gründen minder zahlreich als die Staubblätter. Hieraus ergiebt sich schon von selbst die Annahme zahlreicher und mannigfaltiger Reductionen im phylogenetischen Entwickelungsprocess als nothwendig. Aber allerdings war die Zahl der Phyllome anfangs unbestimmt, konnte daher auch steigen, und so mögen manche Blüthenformationen mit ungewöhnlich grosser Zahl der Phyllome, allerdings schon in alter Zeit, durch Steigerung der gewöhnlichen Anzahl entstanden sein, z. B. die der Staubblätter und Blumenblätter bei den Nymphaeaceen, der Carpelle bei den Magnoliaceen, bei einigen Ranunculaceen (Myosurus. Cerato- cephalus), also besonders in Blüthen mit noch spiraliger Blattstellung, Auch in cyklischen Blüthen aus Verwandtschaftskreisen, in denen die cyklische Anordnung seit Alters allgemein herrschend geworden, kommen bisweilen ungewöhnlich vielgliedrige Cyklen vor, z. B. bei Sempervivum, Greenovia unter den Crassulaceen (Kreise 6—30zählig), Lafoensia unter den Lythraceen (Kreise bis 16zählig). Es lässt sich kaum annehmen, dass eine solche Vielzähligkeit, die nur sehr ver- einzelt sich findet, schon den Stammformen der betreffenden Familien, vom Anfang der cyklischen Dicotylen an sich vererbend, eigen gewesen wäre. Vielmehr wird man kaum fehlgehen, wenn man die 6zählige (resp. 3 + 3zählige) und dann insbesondere die so allgemein verbreitete 5zählige Bildung der Cyklen in den cyklischen Blůthen als sehr alt und ursprünglich gelten lässt und durchgängig mehrzählige Cyklen- bildung, die immer nur sporadisch auftritt, davon ableitet. Schon bei den Ranunculaceen, wo wir die Entstehung von Quirlen und alternirenden Cyklen aus spiraliger Anordnung vor Augen haben, sind 56 III. L. J. Čelakovský: die 5zähligen Cyklen (dann 4zählige), im Perianth wenigstens, am aller- häufigsten. Es ist darum wahrscheinlich, dass schon 7zählige (Trien- talis) und Száhlige (Randonia) Blůthen durch Ampliation so geworden sind. Einen Fingerzeig geben im vegetativen Gebiet jene abnormalen Variationen ab, in denen statt 2zähliger Blattquirle 3- o. 4zählige Quirle nebst Uebergängen (wie bei Lonicera periclymenum u. a.) zu Stande kommen. Was hier noch heutzutage geschehen kann, nämlich die Ver- mehrung der Glieder im Quirle, das war wohl auch im phylogenetischen Entwickelungsgange möglich. Freilich dürfen wir diese Analogie nicht garzu buchstäblich nehmen, so dass wir, auch”die 2zähligen Kreise zum Urtypus nähmen, denn die in ihren Cyklen 2zähligen Blüthen sind eine grosse Ausnahme unter Familienverwandten, die sonst 5- oder 4zählige Cyklen zeigen. Dimer ‘in allen‘ Formatien gebaute Blüthen sind vielmehr gewiss stark reducirte Blüthen, und dasselbe gilt auch von den trimeren Blüthen, wie sie z. B. bei Koemigia, bei einigen Chenopodiaceen und Amarantaceen meist promiscue mit 5zähligen vorkommen. In der Gattung Ælatine sind z. B. E.hexandra und noch mehr K. triandra reducirte Blüthen, ursprünglicher sind die 4zähligen Arten (wie E. alsinastrum, hydropiper), und diese sind wieder Reductionsformen der 5zähligen Blüthen (wie bei'Bergia). Die Gattung Ranunculus, deren Kelch und Krone meistens 5zählig sind, enthält auch 2 Sectionen mit nur 3zähligem Kelche, 4%- caria und Casalea. Letztere hat auch meist 3 Kronblätter, Ficaria deren’ 8 und darüber. Da wir/fůr die so natürliche; Gattung? Ranun- culus eine gemeinsame Stammform annehmen müssen, so entsteht die Frage, ob diese pentamere oder trimere Perianthkreise gehabt hat. Sind Ficaria und Casalea auch reducirte oder ‘sind fes primitivere Formkreise? Zwischen ihnen;und den trimeren Arten von Ælatine z., B. besteht der Unterschied, dass bei letzteren” alle Blüthenkreise vom Kelch“bis zum Gynoeceum ;3zählig ‚sind, daher:die ganze Blüthe im Vergleich zu den tetrameren Arten "oder zur pentameren“ Bergia verarmt“ist und*somit eine Reduction alle Wahrscheinlichkeit für sich hat :*während die Blüthe von Ficaria ein polymeres Androeceum und Gynoeceum wie andere/Ranunkeln aufweist, Petalen aber in grösserer Zahl noch als andere 'pentamere Arten‘besitzt. - Hier kann“also von einer Reduction gar nicht gesprochen? werden, es sind nur" weniger äusserste Perianthblätter ikelchartig’metamorphosirt.“ Es wären mithin, wenn der 5zählige Kelch (der nebst dem 2 + 2zähligen und 3 + 5- zähligen in’der Familie”der” Ranunculaceen herrschend“ist)' ursprüng- licher wäre, bei Ficaria 2 innerste Kelchblätter in Honigblätter um- Ueber den phylogenetischén Entwickelungsgang der Blüthe. 57 gewandelt; wenn aber der 3zählige primitiver wäre, so wäre der 5zählige durch Umbildung zweier äussersten Honigblätter entstanden. Ich halte die letztere Möglichkeit für wahrscheinlicher, also den Kelch der Stammform für ursprünglich 3záhlig. Die Metamorphose, durch welche Perianthien geworden sind (und bei den Ranunculaceen ist der Werdeprocess noch sehr deutlich) ging, wie im 1. Cap. gezeigt worden, von Innen nach Aussen; nur wo wirkliche Reductionen stattgefunden haben, war die Umbildung, wie wir noch sehen werden, progressiv. Darum ist es hier, wo keine Reduction stattgefunden hat, wahrschein- lich, dass Kronblätter in Kelchblätter sich umgebildet haben und nicht umgekehrt. Ferner ist mir nicht bekannt, dass der Kelch pentamerer Ranunkeln auch 3zählig variiren würde, wohl aber findet man manchmal die 2 äussersten Honigblätter von Ficaria in Kelchblätter umgebildet, so dass {ein Szähliger Kelch mit normaler Orientirung entsteht. *) Was jetzt noch durch Variation (wenn auch mehr abnormal) geschehen kann, war auch als phylogenetischer Vorgang sehr möglich. Sodann kommen andere nicht reducirte Blüthen mit 3- oder 2zähligem Kelche in der näheren Verwandtschaft vor, wie bei Anonaceen, Papaveraceen, Portulacaceen. Da nun die Honigblätter erst nach den äusseren Pe- rianthblättern aufgetreten sind (was unter den Helleboreen kronenlose Typen, wie Caltha, Trollius sect.Calathodes u. a. bezeugen), so muss die Stammform zunächst nur ein 3zähliges Perigon besessen haben, zu dem sich dann Honigblätter (bei Casalea nur 3, bei Ficaria mehrere) aus Staubblättern nachgebildet haben. Casalea und Ficaria sind also nicht als Reductionsformen, sondern als Relicte einer im Perianth einfacheren Anfangsbildung anzusehen. Ein hübsches Beispiel einer stufenweisen Reduction 5zähliger Blüthen in 3zählige führte jedoch ErcHLER bei Amarantus blitum (Eu- zolus viridis) an. Hier sind vom pentameren Perigon die 2 innersten Sepalen 4 und 5 oft nur rudimentär, die ihnen supraponirten 2 Staub- blätter bereits unterdrückt (Fig. 12 A), nicht selten schwinden auch diese Perigonblättchen ganz und die Blüthe wird rein 3zählig (Fig. 12 B). Die Perigone der Loranthaceen sind meist 3—- 3zählig oder 2 + 2zählig, auch 5zählig, dieyklisch, daher die Superposition der iso- meren Staubgefässe normal. Sie kommen aber auch nur 3zählig und 2zählig;vor (Eremolepis, Arceuthobium, Phoradendron, Dendrophthora 21) Siehe die oben auf S. 5. citirte Abhandlung in den „Rozpravy“ der böhm. Academie. - : 58 III. L. J. Čelakovský: u. a., die 3 Stauogefässe dabei den Perigonbláttern wiederum supra- ponirt, was sich nur dadurch erklárt, dass ein zweiter Perigonkreis geschwunden ist, wie in 3- und 2záhligen Blüthen von Potamogeton (P, E. I. S. 49) und wie im vorigen Falle die 2 inneren Sepalen. Es sei noch bemerkt, dass ErcHLER diese Supraposition der 3 oder 2 Staubgefässe über den Perigonblättern bei den Loranthaceen ohne Be- merkung hinnimmt, nachdem er bei Pofamogeton aus ganz gleichem Befunde die Unselbständigkeit der Perigonblätter fälschlich”dedueirt hatte. > ZDN ZDA o oV fa POX, | = Oo S) > o =. KO) Fig. 12. Fig. 13. Fig. 7. Amarantus blitum. Podopterus. Polygonum. Auch die 5zähligen Blüthen sind, wo sie mit 6zähligen zusammen vorkommen, wie in der Familie der Polygoneen, von den letzteren abgeleitet. In der genannten Familie stellt Podopterus (Fig. 13) *) einen interessanten Uebergang aus der 6zähligen in die 5zählige Blüthe von Polygonum (Fig. 7) dar. Die Blüthe von Podopterus ist eigent- lich und ursprünglich 6zählig, mit 3 + 3zähligem Perigon, in welchem jedoch vom zweiten trimeren Kreise nur 2 Blätter (4 und 5) aus- gebildet sind, während an Stelle des dritten Blattes, mit dem zugleich auch das supraponirte Staubblatt geschwunden ist, eine Lücke besteht. Dadurch nähert sich dieses Perigon einem 5zähligen nach */;, denn auch dieses lässt sich als aus einem 3- und einem 2zähligen Cyklus zusammengesetzt auffassen, da auch wirklich, nach Payer’s Bildern zu urtheilen, vom 5zähligen Kelche oder Perigon gewöhnlich zuerst 3 Blätter rasch nach einander, dann nach einem längeren Absatz die 2 innersten, oft weit kleineren, allerdings alle mit abgeänderten Di- vergenzen, angelegt werden. Statt der 6 äusseren Staubblátter von = Podopterus nur 5, nämlich von dem Paar über Sep. 3 nur das zwischen 22) Die inneren 2 Staubgefässe vor Sep. 4 und 5 sind in der fertigen Blüthe zwar grösser als die äusseren, doch sind sie hier im genetischen Diagramm, welches die zeitliche Anlage durch die Grösse angiebt, kleiner gezeichnet. Ueber den phylogenetischen Entwickelungssang der Blüthe. 59 3 und 5 gesetzt, und vom inneren dreizähligen Staminalkreise nur die über Sep. 4 und 5 stehenden belassen, so haben wir eine 5zählige Blüthe von Polygonum orientale mit nur dimerem inneren Staubblatt- kreise vor uns. (Fig. 7, Staubblatt 11 weggedacht.) Der Fall von Podopterus erinnert an eine analoge Bildung bei den Restioneen unter den Monocotylen. Nicht selten fehlt dort (/estio, Leptocarpus, Lepidobolus, Hypodiscus u. a.) ein äusseres Blatt des wie sonst 3—- 3zähligen Perigons, welches 2 + 3zählig wird, dieses nähert sich somit einem 5zähligen Perigon, das Androeceum ist über- dies bereits auf den inneren Kreis reducirt. Tetramere Blüthen kommen bekanntlich sehr häufig neben penta- meren in derselben Familie, Gattung, Art oder selbst auf demselben Individuum, in demselben Blüthenstande (Adoxa, Chrysosplenium u. s. w.) vor. Vierzählige Blüthen (im Perigon und ersten Staminalkreis) hat unter den Polygonaceen z. B. Oxyria. Sie lässt sich aus der 5zähligen von Polygonum (Fig. T) ableiten, wenn statt Sep. 3 und 5 nur ein Sep. 3 gebildet wird, wenn Stamen 8 in Fig. 7 entfällt und statt des 3zähligen inneren Staminalkreises und des 3zähligen Gynoe- ceums zwei alternirende 2zählige Kreise einsetzen. Dass auch hier die mehrzähligen, nämlich die 5zähligen Blüthen ursprůnglicher sind, also die Azähligen redueirt, dürfen wir einmal daraus schliessen, dass die ersteren weit mehr verbreitet, die letzteren meist sporadisch unter ihnen, selten in einer Familie ausschliesslich (z. B. Oleaceen) oder fast so (Onagraceen) vorkommen, dann daraus, dass wohl un- vollkommene, zweifellose Uebergange aus 5zähligen Blüthen in 4zählige, nicht aber ähnliche aus 4zähligen in 5zählige bekannt sind. Zwar sind solche nachweislich reducirte tetramere Blüthen meist anders orientirt als gewöhnliche tetramere Axillarblüthen, deren Kelch ortho- gonal gestellt ist, nämlich mit zur Mediane diagonal gestelltem Kelche, doch können sie auch manchmai mit orthogonal gestelltem Kelche auftreten, wie wir sehen werden. Es gehören zu den Blüthen mit diagonalem Kelche, die Eıcnter pseudotetramer genannt hat, die Blüthen von Veronica und anderen Serofularineen (Rhinanthaceen), von Orobanche, Morina, Plantago, Reseda, auch von Petiveria. Die pentameren Blüthen, aus denen solche tetramere entstanden sind, haben nämlich im ersten Cyklus (Kelch) das 2te Glied in der Me- diane hinten, und dieses ist es, welches in der Tetramerie schwindet, worauf die übrigen 4 in diagonaler Stellung verbleiben. Ein 4zähliger Kelch mit orthogonaler Stellung, wie in typischen tetrameren Blüthen, würde in einer solchen Száhligen Blüthe entstehen durch Vereinigung 60 II. L. J. Čelakovský: der beiden vorderen Sepalen (was bei Calceslaria, doch ohne Aenderung der úbrigen pentameren Kreise stattfindet). Wenn aber der Kelch 2 Blátter hinten symmetrisch rechts und links von der Mediane besitzt, was bei Nuphar, mit umgekehrter Primulaceenstellung des Kelches, und bei den Caesalpiniaceen, mit Leguminosenstellung desselben, der Fall ist, so entsteht daraus eine Blüthe mit orthogonal 4zähligem Kelche durch Vereinigung der beiden hinteren Sepalen zu einem medianen Sepalum. Einen solchen Kelch (von dem jedoch das vordere Blatt ablastirt und durch das empör- gerückte Deckblatt der Blüthe ersetzt ist), mit dem der 4zählige diagonale erste Corollenkreis alternirt, besitzt die Gattung Nymphaea, bei welcher ich nicht nur (wie auch Andere) einen 5zähligen Kelch und ersten Kronenkreis, sondern auch, als Uebergangsform, ein 2spaltiges hinteres Sepalum (Doppelblatt) im 4zähligen Kelche be- obachtet habe *"). Sehr schöne Beispiele des Ueberganges aus der 5zähligen Form des Perianths in die 4zählige bieten die Caesalpiniaceen, welche ich hier näher besprechen will, weil ich sie in meinem „Reductionsge- setz“ nicht berücksichtigt habe. Man möge dazu Ercazer’s Diagramme II. Fig. 222 und 224 vergleichen. Das typische Diagramm, in seiner reichsten Ausbildung, zeigt 5 Kelchblätter, davon das erste nach vorn fällt, und eine 5zählige, mit dem Kelch regelrecht alternirende Krone, 2 5zählige Staminalkreise und ein monomeres Pistill (Lercis, Cassia). Der Uebergang in den 4zähligen Kelch geschieht durch Vereinigung der beiden hinteren Sepalen zu einem 2spitzigen Doppelblatte, sonst bleibt die Blüthe 5zählig (Amherstia, Macrolobium); der Kelch be- steht nun aus einem 2zähligen medianen und einem transversalen Cyclus. Die Tetramerie des Kelches wird vollkommen, wenn statt des hinteren Doppelblatts ein ganz einfaches Kelchblatt gebildet wird (Tamarindus). Da die Krone dabei pentamer bleibt (Amherstia), so steht das hintere Kronblatt dem hinteren Kelchblatt superponirt, und dieses Kronblatt bleibt, auch wenn die 2 vorderen oder alle 4 übrigen schwinden (Tamarindus, Macrolobium). Vollkommene Tetra- merie des Kelches, der dann wiederum orthogonal steht, und der beiden Staminalkreise (Krone unterdrückt) in der aktinomorphen Blüthe kommt neben der Pentamerie bei Copaifera vor. Bei manchen Arten von Kra- © merta, deren Zugehörigkeit zu den Caesalpiniaceen ErcHLER nachweist, (wie bei K. čriandra) ist nun die bei anderen Arten in Kelch, Krone und 23) Siehe „Reductionsgesetz“ S. 32 ff. Taf. 5, Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 61 episepalem Staminalkreis (dessen vorderes Glied jedoch ablastirt ist) noch pentamere Blůthe in allen diesen Formationen (das monocarpide Pistill wieder ausgenommen) tetramer geworden, und zwar sind dem Reductionsgesetze gemáss wieder die 2 hinteren Sepala 2 und 5 der pentameren Blůthe durch ein Sepalum 2 ersetzt, das mediane hintere Kronblatt ist geschwunden und statt der 2 hinteren Staubblätter ist wieder ein medianes gebildet, so dass, weil wiederum das vordere Stamen unterdrückt ist, die Blüthe triandrisch statt tetrandrisch er- scheint. Niemand kann zweifeln, dass das 5zählige Diagramm für die Caesalpinieen, wie überhaupt für die Leguminosen, ursprünglicher ist als die tetramere Modification, die sich stufenweise verfolgen lässt. Bei den Caesalpinieen geht übrigens die Reduction bis auf Tri- merie der Kreise herab, so dass di? ganze Blüthe bei Apuleia nur aus einem trimeren Kelch, einem trimeren Kronen- und einem trimeren Staminalkreis besteht, welche alle regelrecht alterniren. So ist der Blüthenbau (bis auf das monomere Pistill) sehr ähnlich dem einer Elatine triandra (wenn in diesem das fehlende vordere Kelchblatt ergänzt wird). Auch anderweitige Reductionen kommen in dieser interessanten Familie vor, so das Schwinden der vorderen 2 Petalen der 5zähligen Krone bei Tamarindus, nachdem sie bei Amherstia schon sehr kümmerlich entwickelt waren, dann bei Macrolobium öfter das Schwinden von allen 4 vorderen, so dass nur das obere, dem Vexillum der Papilionaceen entsprechende Petalum bleibt, der ganzen Krone bei Copaifera, Cera- tonia u. a. Vom Androeceum, welches bei Cercis in 2 fünfzähligen, bei Copaifera in 2 vierzähligen Kreisen entwickelt ist, werden manchmal bei Cassia-Arten die 3 oberen Staubblätter, bei Dimorphandra der ganze episepale Kreis staminodienartig reducirt, und die staminodien- artige Umbildung ist schon ein Anzeichen beginnender eänzlicher Unterdrückung, die denn auch bei Tamarindus und Macrolobium alle Staubblätter bis auf die 3 vorderen des ersten Kreises, bei Ceratonia den ganzen epipetalen Kreis (sammt Krone) bei Dialium auch die 3 vorderen Glieder des episepalen Kreises betrifft. Wir haben hier also fast alle Arten der Reduction vor uns: 1. Reduction mehrzähliger (pentamerer) Kreise auf minderzählige (tetra- oder trimere), 2. Schwinden resp. vorausgehende Staminodie einzelner Glieder in den Kreisen, 3. Schwinden resp. Staminodie ganzer Kreise, sowohl der Krone als eines Staminalkreises. Selbst die normale pentamere, im Androeceum dicyklische Blüthe der Caesalpiniaceen ist schon insofern als reducirt anzusehen, als ihr 62 II. L. J. Čelakovský: 1Omänniges Androeceum von einer grösseren Staminalzahl sich her- leitet, die noch in einigen polyandrischen Gattungen sich erhalten hat. EronLER lässt zwar die Frage offen, ob die zahlreichen Staub- blätter (die zumal in der Gruppe der Swartzieae und auch bei vielen Mimoseen vorkommen) durch Spaltung aus dem normalen Plane zu Stande gebracht wurden, ich kann aber an solche Spaltungen nicht giauben, muss vielmehr die Polyandrie, die schon so viele Polycarpicae mit noch spiraligem Androeceum charakterisirt, für ursprünglicher halten als die Decandrie. Auch das einzige Carpell weist deutlich auf eine Reduction im Gynoeceum hin. Mehr Beispiele für die bei den Caesalpiniaceen constatirten Re- ductionen, die bei den Dicotylen so viel verbreitet sind, anzuführen, wäre soviel wie Holz in den Wald fahren. Wenn ich also auch zu- gebe, dass den Reductionsvorgängen auch einige, doch nur sporadische ‘Vorkommnisse entgegenstehen, wo die Ampliation mindestens den- selben Grad von Wahrscheinlichkeit beanspruchen kann, so bleibt doch der Satz unumstösslich wahr, dass der phylogenetische Entwickelungs- process, natürlich abgesehen von den vielen verschiedenen biologischen Anpassungen, vorzugsweise ‘ein mannigfacher, in den verschiedenen Verwandtschaftsgruppen verschiedentlich modifizierter und wiederholter Reduetionsvorgang gewesen ist. Es giebt aber dreierlei verschiedene Mittel und Wege, wie die Re- ductionen in den Blüthen zu Stande kamen, nämlich 1. mittelst Abortus (Ablast, lokaler Unterdrückung), 2. mittelst Vereinigung und 3. mittelst progressiver Metamorphose. Der Abortus und Ablast ist so bekannt, dass es nicht nöthig ist, sich bei ihm lange aufzuhalten und viele Beispiele beizubringen. Ablastiren und im geringeren Grade der Unterdrückung abortiren können sowohl einzelne Glieder sonst erhalten bleibender Kreise, als auch ganze Cyklen. Da beim Ablast und der Vereinigung die son- stige ursprüngliche Anordnung der Blüthe unverändert bleibt, so muss eine Störung der regelrechten Ordnung, entweder der früheren Iso- merie oder der gesetzmässigen Alternanz resultiren. Wenn einzelne Glieder in gewissen Kreisen ablastiren, so entsteht eine Störung der Isomerie, wenn eine solche früher vorhanden war, und eine Störung in der regelmässigen Anordnung. Durch Vereinigung oder Verwachsung (congenitaler Art) wird ebenso wie durch Ablast die Zahl der Glieder vermindert, indem an Stelle zweier oder mehrerer Glieder nur eines, oft noch gespalten oder getheilt, gefunden wird. Ein fünfzähliger Kreis z. B. wird so- Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 63 mit auf einen 4zähligen reducirt, worin ein Blatt ein Doppelblatt ist. Wenn 2 Blätter sich zu einem solchen Doppelblatt vereinigen, so entsteht Supraposition desselben und eines Blattes im unverän- derten vorhergehenden, sowie eines im nachfolgenden Kreise. Es muss abwechselnd Ablast eines Gliedes und Vereini- gung zweier supraponirten Gliederinden aufeinander folgenden Kreisen nach dem Reductionsgesetze statt- finden, damit wieder Alternation consecutiver Kreise zu Stande kommt, womit, wenn das in allen Kreisen stattfindet, eine mehrzäh- lige Blüthe in eine minderzählige übergeht. Davon wurden soeben Beispiele erwähnt und noch mehr sind in meinem „Reductionsgesetz“ zu finden. Wenn einzelne Blüthenkreise im Ganzen ablastiren oder unter- drückt werden, so entsteht Supraposition des darunter und darüber stehenden Kreises, weiche den sich nur an die Entwickelungsge- schichte haltenden Genetikern willkommenen Anlass giebt, die allge- meine Gültigkeit des Alternationsgesetzes zu bestreiten und nach wirklichen oder vermeintlichen mechanischen Ursachen, welche die Supraposition verursacht haben sollen, zu forschen. Es sei nur ein einziges Beispiel unter den Dicotylen in der Primulaceenblüthe und eines unter den Monocotylen in der Irideenblüthe genannt. In der ersteren ist der einzige entwickelte Staminalkreis der Krone, in der letzteren der Carpellkreis dem einzigen entwickelten Staubblattkreise supraponirt. In der Primulaceenblüthe bezeugen noch die Staminodien einiger Gattungen, in der Irideenblüthe ausnahmsweise (abnormer- weise) auftretende Glieder des sonst unterdrückten Kreises die ehe- malige Existenz dieses Kreises und die ursprünglich herrschende durchgängige Alternation. In allen solchen Fällen erkennt der compa- rative Morphologe an der Störung der Alternanz oder der Isomerie mit Bestimmtheit die mittelst Unterdrückung stattgehabte Reduction. Wenn aber 2 Kreise oder überhaupt eine gerade Zahl derselben unterdrückt worden ist, so wird die Alternation wiederhergestellt, und der comparative Morphologe muss mit Bedacht die sonstige Be- schaffenheit der Blüthen in der betreffenden Familie zu Rathe ziehen, um dıe Unterdrückung zu erkennen. Bei den Primulaceen ist es nicht schwierig, diese Reduction in der Blüthe von Glaur zu erkennen, in der ausser dem episepalen Staminalkreise auch die Krone ge- schwunden ist, denn schon bei den anderen Primulaceen zeigt die Krone eine Neigung zum Schwinden durch die Verspätung ihres Er- scheinens nach den Staubgefässen und gewöhnlich sogar durch an- 64 III. L. J. Čelakovský: fängliche Vereinigung mit denselben in gemeinsamen Primordien (seriales Dedoublement!). Der exclusive Genetiker sieht in der tri- cyklischen Blüthe von Glaux nicht eine reducirte, sondern eine ur- sprüngliche Bildung und betrachtet die Krone und die Staminodien bei anderen Primulaceen als spáter eingeschaltet, was der compara- tive Phylogenetiker als entschieden irrig verwerfen muss. Da in den im Cap. 3. erwähnten Fällen (Acer, Aesculus u. Ss. w.), wo ein 10gliedriges Androeceum auf 8, 7, 6, 5 Glieder reducirt wird, die Stellung der Carpelle fortdauernd unverändert bleibt, so muss auf Unterdrückung geschlossen werden; wenn nur ein erster Sgliedriger, mit der Krone alternirender Kreis (wie theilweise bei Aesculus, Acer, Scleranthus) ausgebildet ist, so ist auch offenbar der zweite Kreis unterdrückt. Weil aber, wenn z.B. die 2 letzten Glieder im zweiten Kreise unterdrückt oder nicht gebildet sind, keine leeren Lücken bleiben, sondern die vorhandenen 8 Staubgefässe mit geän- derten Divergenzen ‘im 3,8 Cyklus erscheinen, so kann von einem eigentlichen Abortus nicht gesprochen werden. Wohl aber bei Poly- gala, wo anscheinend dieselbe Stellung des 8záhligen Androeceums an- getroffen wird, wo aber die medianen Glieder aus beiden 5zähligen Kreisen abortirt oder ablastirt sind. Es giebt aber auch Fälle von Reduction bei ungestörter Alter- nation, die selbst dem comparativen Morphologen Schwierigkeiten verursachen können. Einen solchen Fall haben wir im I. Capitel (S. 33) in der Blüthe von Alchemilla kennen gelernt, in welcher man auch zwei Schwindekreise, einen Kronenkreis und einen episepalen Staminalkreis ergänzen möchte; doch mussten wir uns zuletzt aus guten Gründen dafür entscheiden, dass dort keine Unterdrückung zweier solchen Kreise, sondern entweder ursprünglicher Mangel einer Krone oder wahrscheinlicher eine progressive Umbildung der Petalen in Staubblätter als Rückkehr zur ursprünglichen Apetalie stattge- funden habe. Damit berühre ich die dritte Art der phylogenetischen Reduction, auf die ich demnächst zurückkommen werde. Durch Unterdrückung oder Schwinden von Kreisen hat Reduc- tion besonders häufig und in ausgedehntem Maasse in dem ursprüng- lich polyandrischen und polycyklischen Androeceum stattgefunden. Und zwar geschah dies durch Schwinden entweder der tieferstehenden oder der höher stehenden Kreise. Im ersteren Falle schritt der -Unterdrückungsprocess von. unten nach oben (akropetal) fort, im letzteren aber von oben nach unten (basipetal). Der Beginn der Unterdrückung, die aber doch nicht definitiv zu Stande kommt, Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 65 äussert sich in der Verspätung der Anlage. Auf dieser Stufe der Re- duction můssen sich die Kreise des polycyklischen Androeceums, je tiefer sie stehen, um so mehr gegen die hóher stehenden verspáten, es entsteht der oberste Kreis zuerst, die anderen successive in basi- petaler Folge, entgegengesetzt der ursprünglichen akropetalen An- lagefolge der Blätter auf der Axe eines Sprosses. Diese Art des polycyklischen Androeceums, die bei Cistineen, Capparis u. a. vor- kommt, habe ich den Cistineentypus genannt. Der oberste, zuerst angelegte Staminalkreis alternirt immer mit dem zuvor angelegten Petalenkreise, wie wenn die sich verspätenden Kreise gar nicht vorhanden wären, oder sich gar nicht mehr zu bilden hätten, und mit ihm alternirt wieder, wenn es isomer ist, das später nach Anlage aller Staubgefässkreise erscheinende Gynoeceum. Das Alternationsgesetz wirkt hier in die Ferne, denn zwischen den Petalen und dem ersten obersten Staubblattkreise liegt eine hohe Axenzone; von einer Contactwirkung kann hier keine Rede sein. Die basipetale Anlage der Staminalkreise im Cistineentypus und die doch bestehende Alternation zwischen dem obersten Kreise und dem Corollenkreise hat eben Hornrıster bestimmt, nur den obersten Kreis für ursprünglich, die übrigen für später eingeschaltet zu halten. Wäre dies richtig, so wäre in solchen Blüthen keine Re- duction, sondern vielmehr eine eigenthümliche Ampliation aufgetreten. Es ist nicht zu verkennen, dass sich damit die Alternation des obersten Staminalkreises mit den Petalen sehr gut und einfach er- klären würde. Aber ich kann die basipetale Anlage nicht für ur- sprünglich und eine Einschaltung im phylogenetischen Siune nicht für möglich halten. Die nachstehenden Thatsachen sprechen dagegen, denn analog müsste man auch in der gleich zu besprechenden Cuphea-Blüthe beide Staubblattkreise sammt Krone ihrer Entwik- kelung nach als ursprünglich basipetal angelegt und zwischen Kelch- und Carpellkreis eingeschaltet erklären, was offenbar absurd wäre. Solche zeitliche Umkehrungen und successive Verspätungen, wie ich sie zur Erklärung des Cistineentypus zu Hülfe nehme, sind nämlich auch sonst gar nicht beispiellos. Verhältnissmässig einfach ist der Fall, wo von 2 Staubblattkreisen der untere oder äussere später erscheint als der obere innere, wie bei Tradescantia der epipetale vor dem episepalen. Der dogmatische Genetiker sieht in dem Falle lieber eine doppelte Störung der Alternation, eine Superposition zwischen Krone und epipetalem Staubblattkreis und zwischen dem Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 5 66 III. L. J. Čelakovský: episepalen Kreis und den Carpellen, als dass er eine Verspätung des äusseren Kreises zugeben möchte. Und doch ist es, nicht nur aus comparativen Gründen, sondern selbst der weiter vorgeschrittenen Ent- wickelungsgeschichte nach (Payer Tafel 140 Fig. 7, 8, 12) sicher, dass Verspätung und gar keine Störung der Alternation vorliegt. Die Verspätung ist Folge einer Abschwächung des äusseren Kreises, welche sich bis zum gänzlichen Schwinden steigern könnte, so dass dann der epipetale allein und direct nach den Kronblättern und ihren supraponirt erscheinen müsste. So hat sich die Verspätung des äusseren Staminalkreises von Tradescantia bei den verwandten Restiaceen zu gänzlichem Schwinden gesteigert. Bisweilen verspäten sich in der Anlage die Kronblätter gegenüber dem ersten Staminalkreise; so z. B. nach Koruvk bei Lyťhrum und Ammannia, und dieses Factum er- giebt sich für Lythrum schon aus dem Vergleiche von Fig. 9 und 10 der Pıver’schen Tafel 95, obschon Payer nach seiner vorgefas- sten Meinung, dass die Petalen immer voraus angelest werden müssen, es geleugnet hat. Nach Schumann erscheinen die 5 rudimentären Kronblätter von Stellaria media var. triandra erst nach den 3 Staub- gefässen, und es treten auch manchmal bei Primulaceen die Kronblätter unter den Staubgefässanlagen, wie eingeschaltet auf, obwohl sie sonst in anderer Weise (siehe Dedoublement Cap. 7.) entstehen. Nach Schumann erfolet bei den Umbelliferen, in gewissen Fällen wenigstens, die Anlage des Staubblattkreises, der Krone und des rudimentären Kelches basipetal, und Kornxe constatirte bei Cuphea, dass dort nach dem Kelche sogleich die Fruchtb'átter, hiernach die Kronstamina, bald darauf die Kelchstaubfäden und zuletzt die Peta- len angelegt werden. In beiden Fällen werden also drei Kreise, die sonst normal, d. h. akropetal auf einander folgen, in umgekehrter basipetaler Folge gebildet. Darum ist es gar nicht widersinnig, wenn ich annehme, dass im Androeceum des Cistineentypus die ur- sprüngliche akropetale' Anlage der Staubblattkreise sich in die basi- petale verkehrt hat. Dagegen ist im phylogenetischen Sinne die Idee einer Einschaltung neuer Blätter zwischen bereits gebildete absurd, da die sonst allgemeine akropetale Anlage der Blätter auf der Axe auch phylogenetisch nothwendig und allein möglich ist, so dass eine basipetale Entstehung nur auf Verspätung von Blättern, die sonst akropetal zum Vorschein kommen sollten, beruhen kann. Potentia © sind diese Blätter schon da, wenn der oberste Kreis angelegt wird, da für sie eine entsprechend hohe Zone des Blüthenbodens reser- virt ist. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Bliithe. 67 Auch die Obdiplostemonie in ihrer proterosepalen Form beruht auf einer Verspätung des äusseren epipetalen Kreises und zugleich auf Unterdrückung (resp. staminodialer Umbildung oder Einverlei- bung) eines ehemals dem epipetalen vorangegangenen Kreises, wo- rauf ich im 6. Cap. zurückkommen werde. Als Beispiel des von oben nach unten, also basipetal fortschrei- tenden Reductionsprocesses im Androeceum führe ich die Papavera- ceen und die Rosaceen s. lat. an. Die Zahl der Staminalkreise der Papaveraccen ist sehr verschieden und nimmt bis auf 2 unterste Kreise (im einfachsten Falle A >,» oder A 2,4, wie bei Hypecoum und den Fumariaceen), bei Canbya bis auf einen 6zähligen, mit der 3-+3zähligen Krone alternirenden Kreis ab. Bei Mehrzahl ist die Stellung der Carpelle verschieden, nicht näher studirt, bei Vierzahl fand sie EıcnLer beim Mohne bald orthogonal bald diagonal gekreuzt, was von der Stellung des letzten Kreises abhängen mag. Aber be- merkenswerth ist es, dass das auf Dimerie reducirte Gynoeceum con- stant mit den Sepalen alternirt, wie wenn dazwischen keine Staub- blätter oder nur 2 Kreise derselben entwickelt wären, die Zahl und Anordnung der Staminalkreise mag wie immer beschaffen sein. Man könnte auf den Gedanken kommen, dass in der Familie der Papavera- ceen kein Reductionsprocess, sondern im Gegentheil ein Ampliations- oder Bereicherungsprocess gewaltet hat und dass bei ihnen wie bei den Capparideen und Cruciferen 2 dimere Staubblattkreise und ein dimeres Gynoeceum ursprünglich vorhanden waren, so wie ErcHLER und BExEckk dafür gehalten haben, und dass die Zahl der Kreise und der Glieder dann vermehrt worden ist, dass also weitere Kreise gleichsam eingeschaltet wurden, ohne dass dies auf die Stellung der Carpiden einen Einfluss hatte. An sich betrachtet, scheint diese Auf- fassung sehr einladend zu sein. Doch aber muss sie bei Abhaltung einer weiteren Umschau verworfen werden. Man müsste dann auch für Capparis (und für Cistus u. a.) annehmen, dass die basipetal sich entwickelnden Kreise eingeschaltet seien, was nicht annehmbar erschien. Was aber die Papaveraceen selbst betrifft, so ist deren nächste Verwandtschaft zu den Polycarpicae, namentlich zu den Ranunculaceen deutlich ausgesprochen und kann die Polymerie des Androeceums und Gynoeceums nur aus derselben Quelle wie bei jenen stammen, kann also nicht aus der Dimerie zweier Staminal- und eines Carpellar- kreises sich herleiten. Die transversale Stellung des dimeren Gynoe- veums muss also anders zu erklären sein. Entweder ist sie ent- standen zur Zeit, wo eine gerade Zahl von Staubblattkreisen entwickelt 5* 68 | III. L. J. Čelakovský: war, blieb dann erhalten, nachdem verschiedene Schwindekreise ent- standen waren, und die Reduction hörte mit den untersten 2 Kreisen auf, die dann regelrecht mit den alternisepalen Carpellen in Alternanz kamen. Oder die Reduction auf die 2 untersten Kreise, die auch bei Cruciferen und Capparideen so allgemein geworden, war schon im polycyklischen Androeceum im Anzuge und bestimmte die Stellung der 2 Carpelle, als ob die zwischenliegenden Kreise bereits ge- schwunden wären. Eine Verspätung kann hier nicht wahrgenomnien werden, weil die Anlage der Kreise akropetal ist und die oberen Kreise successive früher schwinden als die tiefer stehenden. In gleicher Weise bestimmt die Schwächung der sich verspätenden Kreise im Cistineentypus die Stellung des obersten Staubgefässkreises, der mit den Petalen so alternirt, als ob die zwischenliegenden Kreise gar nicht mehr vorhanden wären. Aehnlich verhalten sich die Rosifloren mit isomerem Gynoeceum. Bei den Pomaceen stehen 5 Carpelle immer episepal, mögen 5, 4 oder 3 Staminalkreise entwickelt sein. Das Gynoeceum ist also auch hier auf die 2 ersten Kreise gestimmt, obwohl es nur selten auf nur 2 reducirt erscheint. In der Gattung Spiraea sind theilweise die 5 Carpelle auch episepal, und wenn 20 Staubblätter entwickelt werden, so stehen sie in 3 Kreisen (A 1045+;), von denen der dritte bereits sta- minodial ist, also in der That im Schwinden begriffen (so bei Sp. laevigata nach Payer). Sind aber 3 fruchtbare 10gliederige Kreise entwickelt, dazu ein vierter aus Staminodien, so stehen (wie bei Sp. hypericifolia nach Krcarer) die Carpelle epipetal. Die zweite Art der Reduction, die ich bereits berührt habe, ist die mittelst progressiver Metamorphose. Sie betrifft auch wieder entweder eine Verminderung der Zahl der Kreise oder der Glieder in den einzelnen Kreisen. Diese Reduction lässt sich nicht so un- mittelbar wie die erste Art erkennen, weil durch dieselbe weder die Alternanz noch die Isomerie gestört wird. Wir betrachten zuerst die Reduction ganzer Kreise. Ich wähle als Beispiel wieder die Ranunculaceen, weil bei ihnen die Staubblatt- zahl noch unbestimmt ist und selbst in derselben Gattung variirt, und zwar Gattungen, in denen die ursprünglichere spiralige Anordnung der Staubgefässe bereits in die quirlige übergegangen ist, Aquilegia und Xanthorhiza. Alle Blüthenkreise sind dort in Alternanz. Die Zahl der Staminalkreise varlirt bei Aquilegia nach Ercarer zwischen 6 und 10, und wenn man noch die 2 innersten Kreise der Staminodien dazu zählt, zwischen 8 und 12, bei Xanthorhiza nur zwischen 1 und 2, Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 69 Die Stellung der Carpelle muss bei gerader Zahl der Staminalkreise episepal sein, bei ungerader aber epipetal. In Anbetracht der bei den Ranunculaceen herrschenden Polyandrie muss man die Blüthen mit geringerer Staminalzahl als reducirte Blůthen auffassen, umso mehr reducirt, je weniger Staubblattkreise vorhanden sind. In einer Blüthe mit 6 fertilen Kreisen besteht der siebente und achte aus Staminodien, der neunte aus Carpellen, es sind also Staminalkreise der Blüthe mit dem reichsten Androeceum gleichsam übersprungen, oder die Staubgefässe des siebenten und achten Kreises derselben sind in Staminodien, der neunte in Carpelle umgewandelt, was man als progressive Metamorphose bezeichnen kann. In einer Blüthe von Xanthorhiza ist bei 2 5zähligen Staubblattkreisen der (erste oder einzige) Carpellkreis episepal, wird aber nur ein Kreis von Staubge- fässen entwickelt, so stehen die Carpelle, wenn ihrer 5 sind, natürlich epipetal und entsprechen phyllotaktisch dem zweiten Staminalkreise im ersteren Falle. Die Reduction auf einen Staminalkreis besteht also in einer progressiven Metamorphose des zweiten Staubblattkreises in Carpelle. Bei Phytolacca icosandra alterniren die 10 Carpelle mit dem zweiten 10gliedrigen Staminalkreise (Payer Taf. 63, Fig. 10, 11u.s.f), aber bei Ph. decandra, die nur einen 1Ogliedrigen Staubblattkreis besitzt, alterniren sie mit diesem ersten und einzigen Kreise, nehmen also die Stelle der Staubgefässe des zweiten Kreises von PA. ico- sandra ein. Wenn bei Ph. decandra eine Reduction angenommen werden muss, so haben sich bei ihr die Staubgefässe des zweiten Kreises von Ph. icosandra in Carpelle progressiv metamorphosirt. Auch die verschiedene Stellung der Carpelle in den obdiploste- monen und diplostemonen Blüthen hat ihrer Grund in progressiver Metamorphose der Staubgefässe in Carpelle; in welcher Weise, davon kann erst im 6. Capitel, welches von der Obdiplostemonie handelt, die Rede sein. Dieselbe Reduction mittelst progressiver Metamorphose findet statt, wenn eine in allen oder in den meisten Kreisen mehrzählige Blůtbe auf eine Blüthe mit minderzáhligen Kreisen reducirt wird. Wenn sich z. B. statt einer özähligen Blüthe eine 4zählige bildet, so wird, eine successive Anlage supponirt, das 5te Kelchblatt der er- steren zum ersten Kronblatt der letzteren, das 4te und 5te Petalum der ersteren wird zum Iten und 2ten Staubblatt der letzteren u. S. w. Der Einfachheit und der gleich bleibenden Divergenzen wegen vergleichen wir noch eine in allen Formationen (Perigon, Androe- 70 III. L. J. Čelakovský: ceum und Gynoeceum) trimer redueirte Blüthe von Koemgia (Fig. 14) mit einer im Perigon und Androeceum hexameren von Přerosťegia (Fig. 15); so sehen wir, dass der innere Perigonkreis von Pferostegia (4, 5, 6) bei Koenigia in den Staminalkreis, der erste Staubblatt- kreis (7, 8, 9) von Pferostegia in den Carpellarkreis umgewandelt ist, sodass die 2 letzten Cyklen von ?ferostegia entfallen. ved Fig. 14. Fig. 15. Koenigia. Pterostegia. Wenn ich hier den Ausdruck Metamorphose anwende, so ge- schieht dies nur in dem landläufigen Sinne; es ist keine solche phylogenetische Metamorphose wie die Entstehung der Kronblätter aus Staubblättern, würde daher vielleicht besser als ein bei der Re- duction stattfindender phyllotaktischer Ersatz von in der Ontogenie vorausgehenden Gliedern durch später nachfolgende zu bezeichnen sein. Zuletzt mögen noch einige bei den Dicotylen vorkommende be- sonders starke Reductionen Erwähnung finden, durch welche de- fekte Blüthen entstanden sind. Zu solchen gehören jene seltenen Fälle, wo von der ganzen Blüthe nur die auf einem medianen Radius stehenden Blattorgane, z. Th. unter Vereinigung mit den benachbarten, erhalten wurden. Dahin gehört die Blüthe von Chloranthus, welche aus einem vorderen medianen Staubblatt, einem darüber stehenden vorderen Carpell und einem nach voru stehenden Perigonblättchen unter dem Staubblatte besteht. Diese Bildung erinnert sehr an die früher erwähnte Blüthe der monocotylen Zilaea. Eine weitere Reduction besteht bei manchen Arten noch im Schwinden des einzigen Perigonschüppchens; dagegen sind bei Ch. inconspicuus u. a. ausser dem vorderen noch 2 seitliche, einem anderen, und zwar nach Analogie des Androeceums der Pipe- raceen dem ersten, Staminalkreise angehörende Staubblätter ent- wickelt, welche aber mit dem medianen zu einem Tripelstaubblatt vereinigt und hiernach, sowie nach ihrer verspäteten Anlage bereits in Reduction begriffen sind. Ferner ist die weibliche Blüthe der - Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 71 Menispermacee Cissampelos zu neunen, deren einziges Kelchblatt, zweilappiges Kronblatt und rückseitiges Carpell sämmtlich über ein- ander stehen, ganz in der Art von Zilaea, und wohl ebenso von einer dimeren Blüthe abzuleiten, die im männlichen Geschlecht nach der Formel K 2+2, C 2+2, A 2 besteht, woraus sich die Art der Re- duction in der weiblichen Blüthe leicht erklärt. Auch bei Frppurvs besteht die Blüthe aus einem medianen Staubblatt und einem me- dianen, aber vorderen Carpid: ein Perianth (Kelch) ist nur als schwacher ringförmiger, oberständiger Saum vorhanden, den wir mit ErcHLER als Aequivalent zweier transversalen Perigon- oder Kelch- blätter denken können. Auch die extreme Reduction der eingeschlechtigen Blüthe auf ein einziges terminales Sexualblatt, die bei den monocotylen Naja- daceen und Lemnaceen vorkommt, kehrt in mehreren dicotylen Fa- milien wieder. Bis zu diesem Grade der Reduction sind unter den Chloranthaceen die Blüthen von Ascarina uud Hedyosmum vorge- schritten. Deren männliche Blüthe besteht nur aus einem Staub: gefässe, welches in letzterer Gattung ganz nackt, in ersterer von 2 seitlichen Schüppchen (Vorblättchen oder Perigonblättchen ?) begleitet ist. Die weibliche Blüthe von Ascarina — ein Carpid mit 2 seitli- chen Schüppchen in der Achsel des Deckblatts — ist von derselben Einfachheit, die von Hedyosmum hat wenigstens noch ein oberstän- diges 3lappiges Perigon. Wenig vollständiger erhalten sind die Blüthen von Casuarina, auch mit 2 Vorblättern, die männliche Blüthe zwar noch mit 2 medianen Perigonblättchen, aber mit einem einzigen ter- minalen Staubgefäss, die weibliche ohne Perigon, aber mit bicarpel- lärem Fruchtknoten, dessen hinteres Fach jedoch verkümmert und unfruchtbar ist. Da Casuarina eine sehr isolirte, sehr alte, und wie Treu gezeigt hat, noch gewisse nähere Beziehungen zu den hetero- sporen Gefässkryptogamen aufweisende Gattung ist, so lässt sich daraus entnehmen, dass sehr starke Reductionen schon frühzeitig bei den Dicotylen stattgefunden haben, wie das ja auch bei den Gym- nospermen (Coniferen und Gmetaceen) der Fall war Unter den Urticaceen haben die Forskohleae nur ein, wohl terminales Stamen im röhrigen Perigon der männlichen Blüthe. In diese Kategorie gehören ferner die völlig nackten, nur theil- weise mit 2 Vorblättern eingeleiteten Blüthen von Callitriche, be- sonders die männliche Blüthe, die auch nur aus einem terminalen Stamen besteht, während die weibliche doch von 2 (ursprünglich wohl 4) Carpiden gebildet wird. Durch ebenso starke Reductionen 72 III. L. J. Čelakovský: ausgezeichnet sind auch mehrere Euphorbiaceen. Ein einzelnes ter- minales Staubgefáss findet sich innerhalb eines kleinen Perigons bei Anthostema, Ophthalmoblapton und Algernoma. Etwas weniger re- ducirt ist die männliche Blüthe vor Adenopeltis colliguaya, welche aus 2 mit den Filamenten am Grunde verwachsenen Staubgefässen besteht, eines Perigons aber völlig entbehrt. Dass eine solche Blüthe aus einer pleiandrischen reducirt ist, beweisen hier sehr deutlich solche Vorkommnise wie in der Gattung Actinostemon, wo das ge- wöhnlich aus ein Paar Blättchen bestehende Perigon schwinden und statt des gewöhnlich 3—9männigen Androeceums ein einziges Staub- gefäss auftreten kann; umgekehrt kommt es nach J. Mürcer Argov. vor, dass bei Algernonia und Ophthalmoblapton seitlich neben dem terminalen Stamen ein zweites, von jenem bald ganz frei, bald an der Basis der Filamente ein wenig verwachsen, sich einstellt. Auf ein Carpell ohne Perigon reducirt ist die weibliche Blüthe von Ere- mocarpus. Auch die männlichen Blüthen von Euphorbia scheinen ein einziges terminales Staubgefäss, vom Blüthenstiel durch eine Glie- derung abgesetzt, zu besitzen, und so wurden sie auch von ErcHLER aufgefasst. Ich kann jedoch, trotz des Widerspruchs von ErcHLER (Blüthendiagramme II. p. 387), nach den von ScHmrrz mitgetheilten Abnormitäten in dem scheinbar einfachen Stamen mit STRASBURGER nur ein Synandrium von 2 nur 2fächerigen Staubgefässen erblicken. Ein solches Synandrium ist ein zur Axe terminales Doppelblatt, welches denn auch nur ein Gefässbündel erhalten kann; die Ent- wickelung ist ähnlich wie die der Doppelnadel von Sciadopitys, und auch das ist nicht auffällig, dass ein solcher Blüthenspross, ein Sym- phyllodium, seine Oberseite, also seine 4 Fächer, nach aussen dem Tragblatte der ganzen Wickel zukehrt.*“) Das terminale Stamen ist aber in den ganannten Fällen eben- sowenig wie bei Najas und Lemna ein axiles (kaulomatisches) Ge- 24) SCHUMANN Sagt über das Cyathium von Euphorbia, dass seine Entwik- kelung vollkommen der einer Blüthe gleicht, anderseits aber verkenne er nicht, dass die comparative Methode eine Menge auch von ihm gewürdigter Momente vorbringen kann, welche die Auffassung des Cyathiums als Inflorescenz beach- tenswerth machen. Damit ist in diesem Falle die Impotenz der Entwickelungs- geschichte zugestanden. Aber ein bestimmtes Urtheil fällt Schumann doch nicht, - weil er den entscheidendsten beweisenden Factor, die Variationen im Wachsthum und die abnormalen Metamorphosen (Umbildung der Staubgefässe in unzwei- felhafte Sprosse), nach der Parole der Mode als echter Genetiker missachtend, ausser Acht lässt. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 73 spross auf ein einziges Sprossglied reducirt, auf ein einziges Stengel- glied (Phyllopodium) mit terminalem Blatt (Stamen); wenn aber ein Perigon noch entwickelt oder wenigstens angedeutet ist, so hat nur das letzte Sprossglied (nach den wenigen das Perigon bildenden Spross- gliedern), und somit auch dessen Blatt, das Staubblatt, terminale Stellung erhalten. Im 2. Cap. habe ich die Ansicht zu begründen gesucht, dass die nackten Blüthen der Dicotylen meistens durch Unterdrückung eines Perigons wieder nackt geworden sind. Auch die folgenden Cap. 5. bis 8. haben besondere Reductionen in den Sexualkreisen, na- mentlich im Androeceum, theils durch Ablast, theils durch Vereinigung (Dedoublement), theils durch progressive Metamorphose zum Gegen- stande. 5. Ursprung der eingeschlechtigen Blüthen aus Zwitterblüthen. Ueber den Ursprung der eingeschlechtigen Blüthen der Dico- tylen kann ich mich kurz fassen, da ich bereits früher in den Sitzungs- berichten der böhm. Gesellschaft d. Wissensch. bei Gelegenheit der Besprechung der Blüthenstände der Cariceen (1889) ziemlich aus- führlich über dieses Thema mich ausgesprochen habe. Das an dieser Stelle zu Sagende gilt auch für die Monocotylen. A. a. O. habe ich ausgeführt, dass die eingeschlechtigen Blüthen stets das Resultat einer Reduction des einen oder des anderen Geschlechts in ursprüng- lichen Zwitterblüthen sind. Darum haben sich in ihnen noch häufig Relicte des anderen Geschlechts, Staminodien in weiblichen, Pistill- rudimente in männlichen Blüthen erhalten; darum existiren bei manchen Pflanzen getrennten Geschlechts neben den eingeschlech- tigen, in verschiedenen Combinationen vermischt, auch Zwitter- blüthen (polygame Pflanzen). Darum kommen Gattungen und Arten mit eingeschlechtigen Blüthen oft neben zahlreichen Gattungen und Arten mit Zwitterblüthen in derselben Familie oder Gattung vor. Zwar giebt es auch ganze Familien und Familiengruppen, namentlich unter den niederen Apetalen (Amentaceen, Urtieinen), die entweder - durchaus dikline Blüthen, oder nur selten und vereinzelt Zwitterblüthen besitzen. Dabei sind dann männliche und weibliche Blüthen meist noch sonst im Perigon, in den Blüthenständen, welche sie bilden, manch- mal ganz beträchtlich differenzirt und ohne Spuren des anderen Ge- schlechts, so dass es schwer fallen kann, sie auf einen „Grundplan“ zurückzuführen. 74 III. L. J. Čelakovský: Dies gilt ganz besonders von deu Amentaceen. Doch wurden unter den Juglandaceen ausnahmsweise, also nur abnorm, auch Zwitterblüthen, hauptsächlich in den männlichen Kätzchen von Cas. De Caxpozze und von ErcuzeR beobachtet. Unter den Cupuliferen be- steht jedoch eine Gattung Casfanea, in welcher die männlichen Blüthen noch ein Pistillrudiment besitzen und in deren weiblichen, von der axilen Cupula behüllten Partialiaflorescenzen Uebergänge zu den rein männlichen oberen Knäueln der ganzen Inflorescenz vorkommen, dje darin bestehen, dass erst die Seitenblüthen, dann alle 3 Blüthen des Dichasiums hermaphrodit erscheinen. Einige Sectionen von Quercus (Pasania u. a.) verhalten sich übrigens ähnlich wie Castanea.?°). Die Amentaceen verhalten sich in der Geschlechtervertheilung gerade so wie die Gymnospermen, denn auch bei diesen sind die Blüthen durchaus diklin und in beiden Geschlechtern oft sehr ver- schieden ausgebildet, und nur eine einzige Gattung Welwitschia hat im Centrum der männlichen Blüthen noch ein rudimentäres weibliches, freilich funktionsloses Sexualblatt (Ovulum). Weil nun die Amenta- ceen im System der Dicotylen zu den niedrigsten, primitivsten Typen rangiren, so halten Manche dafür, dass sie ursprünglich diklin seien, gleich wie man dasselbe mit noch grösserer Bestimmtheit von den Gymnospermen behauptet. Wenn dann doch in so seltenen Fällen, wie bei Castanea und Welwitschia, vollkommene oder rudimentäre Zwitterblüthen vorkommen, so kann man nicht umhin zu glauben, dass sich die betreffende Gattung entweder aus der männlichen oder aus der weiblichen Blüthe eine Zwitterblüthe oder einen „Ansatz“ dazu neugeschaffen habe. °°) Während man also sonst im Allgemeinen Reduction von Zwitterblüthen in dikline Blüthen gelten lässt, pro- clamirt man in den genannten und Ähnlichen Fällen eine Bereicherung von ursprünglich eingeschlechtigen Blüthen. Im Allgemeinen möge nochmals betont werden, dass einge- schlechtige Blüthen differenzierte Blüthen sind, denn Staubblätter und 25) Siehe meine „Morphologische und biologische Mittheiluugen. 2. Ueber die Blüthenstände der Quercus ilicifolia Wangh.“ Oesterr. Bot. Zeitschr. 1893. 28) Pax (in Allgemeine Morphologie S. 315) meint aber: „Die Gymnospermen besitzen ursprünglich (typisch) dikline Blüthen; was die Angiospermen anbelangt, so scheint für ihre Blüthen wohl ganz allgemein ein monokliner Grund- plan vorzuliegen, aus dem durch Verkümmerung des einen Geschlechtes sich dikline Blüthen bilden können.“ - Warum der monokline Grundplan zwar allen Angiospermen, also auch allen Amentaceen, zukommen soll, aber den Gymno- spermen nicht, ist bei den ganz gieichen Verhältnissen beiderseits nicht einzusehen. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 75 Carpelle haben sich doch sicher aus ursprünglich gleichartigen unge- schlechtlichen Sporophyllen differenziert, und alles Differenzierte ist aus ursprünglich Gleichartigem hervorgegangen. Die Stufen und Grade der Differenzierung waren aber verschieden, zuerst die Sphorophylle noch gleich, nur die Sporangien auf denselben geschlechtlich verschieden (Hydropterides), und zwar erst in derselben Fruchthülle vereinigt, (Marsiliaceen) dann auf verschiedene Fruchthüllen vertheilt (Sal- viniaceen). Dann waren bei den heterosporen Lycopodinen die Frucht- blätter eben darum, weil monosporangisch, eingeschlechtig, also geschlechtlich differenziert, aber noch auf demselben Sprosse (/soëtes), in derselben Blüthe (Selagimella); auch bei den ausgestorbenen hete- rosporen Equisetinen (Annularien, Asterophylliten) waren beiderlei Sporophylle auf demselben Sprosse vereinigt, wie bei den Lyco- podinen die unteren weiblich, die oberen männlich. Bei Selaginellen sind zwar einzelne Blüthen schon rein männlich (also beginnende Differenzierung des Blüthensprosses), aber rein weibliche Blüthen durch Reduction des oberen männlichen Theils kommen noch niemals zu Stande. Wir sehen, dass in der That, dem Prineip der Differenzierung gemäss, zuerst Zwitterblüthen aufgetreten sind, aus (denen einge- schlechtliche Blüthen nur durch Differenzierung mittelst Reduction entstehen konnten. Dasselbe, was bei den Gefässkryptogamen, beob- achtet man auch vielfach bei den Phanerogamen. Man sollte sich doch nicht davon beirren lassen, dass gerade bei niedrig stehenden Anfangs- typen, sowonl bei den jetzigen Gymnospermen, wie unter den nie- deren apetalen Dicotylen und ebenso unter den als niedrig stehend betrachteten Monocotylen die Diclinie so sehr häufig, ja bei den Gymnospermen und Amentaceen so allgemein herrschend geworden ist. Die Reductionen haben eben nicht auf die am meisten fortge- schrittenen Stufen der Pflanzenklassen gewartet, sondern haben gerade in vielen gewiss primitiven Typen, wie die chalazogamen und über- haupt aporogamen Apetalen, so zu sagen gewüthet und ihre Blüthen zu grösster Einfachkeit und Aermlichkeit, auch zur Eingeschlechtlich- keit herabgebracht. Wenn man eine monophyletische Entwickelung für wahrschein- licher hält, so ist der Hermaphroditismus der ersten Phanerogamen, der sich dann durch das ganze Pflanzengebiet bis in die höchsten Spitzen fortgeerbt hat, ganz selbstverständlich. Wenn aber auch ein polyphy- letischer Ursprung der Phanerogamen angenommen und die Gymno- spermen, andererseits die Amentaceen für phylogenetische Zweige gehalten werden, die schon von den Pteridophyten an getrennt waren, 76 III. L. J. Čelakovský: so muss man doch wenigstens hier einen Ursprung der Diclinie aus Monoclinie annehmen. Aber ich kann auch dieses nicht concediren. Die männliche Blüthe von Welwitschia und die Zwitterblüthen von Castanea stehen dem entgegen. Betreffs der Welwitschia verweise ich einfach auf das, was ich schon im I. Theil S. 13 gesagt habe. Wenn die Entstehung deren männlichen Blüthe, also auch der weiblichen, aus einer ursprüng- lichen Zwitterblüthe immer noch bezweifelt und als speculativ be- lächelt wird, und wenn immer noch das functionslose Ovulum als ein Ansatz zur Zwitterblüthe betrachtet wird, muss ich das getrost der Zukunft zur Entscheidung überlassen. Das ist ebenso klug, als wenn man den diclinen Blüthen von Urtica, die denen von Welwitschia ganz analog sind (indem die weibliche Blüthe auch nur aus 2 ge- hörig entwickelten Perigonblättern um das monocarpide Pistill, freilich noch 2 viel kleineren und verkůmmernden äusseren, ohne die Spur des männlichen Geschlechts besteht, die männliche, von 4 gleichen Perigonblättern umhüllte im Centrum ein Pistillrudiment besitzt), einen getrennten Ursprung zuschreiben und das Pistillrudiment für einen Ansatz zu einer noch unvollkommenen Zwitterblüthe ansehen wollte. Die Absurdität dieses Gedankens wird klar gestelit mit Purie- taria, deren Blüthen nach Payer durchweg zwittrig angelegt werden, doch davon nur die mittleren im dichasialen Blüthenstande zu per- fecten Zwitterblüthen entwickelt werden, während in den ersten, untersten die Stamina, in den letzten, obersten das Pistill rudimentär bleiben und verkümmern. Bei Urtica ist die Differenzierung nur voll- kommener, die Zwitterblüthe bereits verschwunden, aber in der männlichen immer noch ein Rudiment des weiblichen Geschlechtes geblieben. So wie nun die diclinen Blůthen von Urtica offenbar aus Zwitterblüthen, wie sie Parietaria besitzt, entstanden sind, ebenso auch bei Welwitschta, wenn auch die ursprüngliche Zwitterblüthe der Gnetaceen ausgestorben ist. Castanea verhält sich ähnlich wie Parietaria. Auch im Blüthen- stande der Kastanie sind die untersten Blüthen in der Cupula weiblich, die mittleren in einer minder entwickelten Cupula theilweise oder durchaus zwittrie, die obersten männlich. Wären bei den Cupuliferen die Blüthen ursprünglich getrennten Geschlechts, so wäre das Pistill- rudiment in den männlichen Blüthen wieder ein „Ansatz“, und die Zwitterblüthen müssten aus weiblichen Blüthen durch eine „Ein- schaltung“ von Staubgefässen entstanden sein. Solchen verkehrten Fortschritt vom Differenzierten zum Nichtdifierenzierten könnte, ja Ueber den phylogenetischen Entwickelunsssang der Blüthe. 77 müsste man consequent auch anderwärts supponiren. Doch genug der Beweise ad absurdum. Jedermann muss es einsehen, dass die Zwitter- blüthen bei Castanea, Pasania das Ursprüngliche waren, woraus durch totale Unterdrückung des Androeceums die weibliche Blüthe, durch hochgradige zeitliche Verkümmerung des Pistills die männliche Blüthe entstanden ist. Bei den übrigen Cupuliferen und anderen Amentaceen ist dann auch in der männlichen Blüthe das Rudiment des Pistills geschwunden und die Differenzierung der Blüthen im Geschlechte perfect geworden. Es bleibt jedoch noch ein anscheinend schwerer Einwand gegen die allgemeine Ursprünglichkeit der Zwitterblüthe zu beseitigen. Es giebt nämlich stark reducirte Blüthen verschiedenen Geschlechts, in denen die Staubblätter phyllotaktisch den gleichen Rang einnehmen, wie die mit ihnen isomeren Carpelle. Von dieser Art sind die Blüthen vieler Weiden und unter den Monocotylen die der Carices. Dem gleichen phyllotaktischen Range entsprechend verwandeln sich dann auch in Abnormitäten die Carpelle weiblicher Blüthen in Stauhgefässe, oder die Staubgefässe männlicher Blüthen in Carpelle, oder es werden androgyne Sexualblätter gebildet. Von den zahlreichen einschlägigen Beobachtungen solcher abnormen Blüthen bringe ich nur die von Ursan bei einer Carex acuta (1880) und die von Hecezmarer bei Salix. fragilis (Jahreshefte d. Ver. £ vat. Naturk. in Württemberg 1587) in Erinnerung. Bei der Carex waren im Utriculus eines weiblichen Aehrchens statt der 2 Carpelle des Pistills 3 Staubgefässe, gebildet, bei der Salix waren in Blüthen aus männlichen Kätzchen bald statt der zwei Staubgefässe 2 Carpelle, oder nur statt eines der- selben ein Carpell, auch verschiedene Uebergangsformen und androgyne Blätter entwickelt. Androgyne Fructificationsblätter mit Pollenfächern und Samenknospen zusammen habe ich selbst wiederholt gesehen. Auch aus solchen Abnormitäten und aus der phyllotaktischen Gleichwerthigkeit der Staubblátter und Carpelle hat man öfter un- besonnener Weise geschlossen, dass solche Blüthen „ursprünglich“ verschiedenen Geschlechts sind und nicht von einem hermaphroditen Typus abstammen. Man kann sich nämlich die Entstehung ein- geschlechtiger Blüthen aus Zwitterblüthen nicht anders vorstellen als durch Abort oder Ablast, und da nun in den erwähnten Fällen „zur Unterdrückung irgendwelcher Theile innerhalb der Blüthen gar kein Grund vorliest“, wie Eıcnter sagt, so hält man solche Blüthen für ursprünglich getrenntgeschlechtig. ErcuLER drückte sich vorsichtig und richtig so aus, dass die Blüthen „nicht diklin seien infolge 78 IE. L. J. Čelakovský: von Abort, sondern durch verschiedene Metamorphose homologer Glieder“. Allein daraus, dass er bei Besprechung der Salicineen einen Gegensatz suchte zwischen dieser Metamorphose und einem herma- phroditen Grundplan, ist zu ersehen, dass er mit dieser „Meta- morphose“ doch den Hintergedanken einer ursprünglichen Diklinie verband und sich in der Sache nicht klar war. Pıx war wiederum von der Nothwendigkeit eines hermaphroditen Grundplans überzeugt aus comparativen Gründen, weil doch die grosse Mehrzahl der Cype- raceen Zwitterblüthen oder höchstens polygame Blüthen besitzt, und suchte den Abort damit zu retten, dass doch die 3 Staubblätter von Carex den 3 äusseren Staubblättern der ursprünglichen Zwitter- blüthe entsprechen, denen die Carpelle, wenn in der Dreizahl, super- ponirt sind. Bei einer Cyperacee ist die Annahme ursprünglich getrennten Geschlechts in der That phylogenetisch absurd zu nennen, aber auch ein Abort des einen Geschlechts in der Carexblüthe ist zu wenig begründet. Eher verständlich vom vulgären Gesichtspunkte wäre jene Annahme für die Salicineen, die zu den fast durchgängig dikli- nen Amentaceen gezählt werden; doch wurde sie gerade hier von ErcuLeR für unwahrscheinlich gehalten. Es sind nämlich in der Gat- tung Populus von Baru. Zwitterblüthen gefunden worden, offenbar aus männlichen Blüthen entstanden, welche innerhalb der Staubgefässe ein Pistill besassen. Bei Populus sind also die eingeschlechtigen Blüthen aus Zwitterblůthen durch Ablast des einen Geschlechts abzu- leiten, bei der zweiten Gattung derselben Familie wäre die Diklinie ursprünglich. Ist das möglich ? Die Sache erklärt sich einfach. Eingeschlechtige Blüthen sind reducirte Blüthen. Ich habe aber gezeigt, dass Reduction nicht nur durch Abort oder Ablast, sondern auch durch progressive Meta- morphose vor sich gehen kann. Eine Zwitterblüthe kann somit eben- falls einmal durch Abort eingeschlechtig redueirt werden, ein ander- mal aber dadurch, dass dieselben Phyllome, die in der Zwitterblüthe männlich waren, in einem Theil der reducirten Blüthen weiblich werden, dass also Staubblätter in Carpelle metamorphosirt werden, was man als progressive Metamorphose bezeichnet, während der zweite Sexualkreis, der in der Zwitterblüthe carpellär war, in beider- lei geschlechtlich reducirten Blüthen nicht weiter gebildet wird. In den Abnormitäten werden dann die Staubblätter der männlichen Blüthe in die taxonomisch homologen Carpelle progressiv metamor- phosirt; die Carpelle der weiblichen Blüthe wieder in Staubgefässe Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 79 zurückgebildet. Das ist ganz richtig die Ercnuenr'sche „Metamorphose homologer Glieder“, die aber den „hermaphroditen Grundplan“ durchaus nicht ausschliesst. Bei den Salicineen hat beiderlei ver- schiedenartige Reduction stattgefunden. Einen sehr schönen und klaren Fall von progressiver Meta- morphose in diklinen Blüthen hat Eıcnver bei Rhodiola aufgedeckt (Blüthendiagr. II. S. 418 Fig. 169), der um so interessanter und für die obige Auffassung beweisender ist, da er nicht in einer stark reducirten, sondern in einer mit Kelch und Krone versehenen Blüthe auftritt und in einer Gattung (Sedum, wohin Rhodiola meist gezogen wird), die sonst Zwitterblüthen aufweist. Die männliche Blüthe von Rhodiola hat überdies ein steriles Gynoeceum noch im Centrum, so dass am ursprünglichen Hermaphroditismus der Blüthen dieser Sippe nicht der geringste Zweifel aufkommen kann. Aber die weibliche Blüthe hat keine Spur von Staubgefässen, und ihre Carpelle, die in der männlichen Blüthe wegen des obdiplostemonen Androeceums wie bei allen anderen Crassulaceen epipetale Stellung haben, sind episepal, mit den Petalen alternirend, als ob diese Blüthe niemals Staubblätter besessen hätte, also ursprünglich eingeschlechtig wäre. Ercarer fand diesen Fall sehr merkwürdig, stellte zwar schon selbst die Hypothese auf, dass die Kelchstamina der männlichen und der ursprünglichen Zwitterblüthe in der weiblichen zu Carpellen verwandelt, die Kron- stamina, die auch in anderen Gattungen mit Zwitterblüthen fehlen (Bulliarda, Tillaea, Crassula u. a.), unterdrückt seien, hielt dies aber für „keine ganz zweifellose Erklärung“. Die Erklärung’ ist aber richtig und allein denkbar, denn an Abort der episepalen Staub- gefässe ist nicht zu denken, weil Abort die sonstige Stellung der Kreise nicht ändert, daher die zweite Ercarer sche Hypothese, dass bei diesem Abort des Androeceums die Petalen bestimmend auf die Carpellstellung wirken könnten, ausgeschlossen ist. Schliesslich sei noch bemerkt, dass Jie Entstehung der Krone und des Perianths einen allgemeinen ursprünglichen Hermaphrodi- tismus der Blüthe voraussetzt, weil sonst rein weibliche Blüthen, wenn ursprünglich weiblich, kein Perianth haben könnten. Das Perianth hat sich aber überall schon um die Zwitterblüthe gebildet, bevor noch die geschlechtliche Differenzierung in dieser stattgefunden hatte. 6. Die Obdiplostemome der Dicotylen. Die Obdiplostemonie ist eine Eigenthümlichkeit der Dicotylen, die bei den Monocotylen nicht bekannt ist. Sie gilt manchen Autoren 80 III. L. J. Čelakovský: zum Beweise, dass das Alternationsgesetz keine allgemeine Giltigkeit besitzt. Das obdiplostemone Androeceum ist der Entwickelung nach von zweierlei Art, entweder, nach Scuumann’s Bezeichnung, proterosepal oder proteropetal. Imersteren werden die episepalen Staubblätter wie gewöhnlich nach den Petalen angelegt, sodann die epipetalen, letztere jedoch nicht höher oder nach innen, sondern mehr nach aussen oder tiefer, den Kronblättern nahe, oder auch den episepalen Staubblättern interponirt, sodann die Carpelle, wenn gleichzählig, ebenfalls epipetal. Im letzteren erscheinen zuerst die epipetalen Stamina, hierauf etwas höher inserirt die episepalen. Im ersteren Falle entstehen also die Carpelle dem zweiten Staminalkreise supraponirt, im anderen besteht Supraposition zwischen den Petalen und den nachfolgenden epipetalen Staubgefässen. In beiden Fällen ist also die regelmässige Alternation gestört. Damit ist für den ontogenetischen Morphologen die Sache abgethan. Mechanisch erklärt sich die Anordnung der Blüthe im ersteren Falle damit, das die episepalen Stamina als Contactkörper für die Anlage der Carpiden wirken, den zweiten Fall glaubt Schumann?) damit zu begründen, dass die Petala sehr klein sind, wogegen ein- zuwenden wäre, dass in vielen auderen Fällen die Kleinheit der Pe- talen diesen Effect nicht hervorbringt, und dass, mögen die Petalen noch so klein sein, sie doch etwas höher stehen als die Sepalen, über diesen also die grössere Lücke sein müsse. Der comparative Morphologe kann sich aber mit der Ontogenie und mit ihrer Er- klärung nicht zufrieden geben. Die Ontogenie zeigt nur die gegen- wärtigen Vorkommnisse, aber nicht die Veränderungen, die im Ver- laufe der phylogenetischen Entwickelung in der Blüthe stattgefunden haben, und in denen für verschiedene Momente des gegenwärtigen Zustands eine ursächliche Erklärung sich birgt. Die Obdiplostemonie ist keine ursprüngliche Einrichtung und verlangt eine phylogenetische Er- klärung, denn eine obdiplostemone Blüthe ist gewiss aus einer Blüthe mit akropetaler Succession und Alternanz aller Kreise hervorgegangen. Dem comparativen Morphologen liegt esob, die Art dieser Umwandlung verglei- chend zu erforschen. Dass dies keine leichte Aufgabe ist, bezeugen die ver- schiedenen Versionen, die zur Erklärung der stattgehabten Verände- rung gemacht worden sind. Gegenwärtig) sind nur zwei Versionen beachtenswerth. Entweder stammen die Obdiplostemonen von Diplo- stemonen ab, oder hatten beide gemeinsame Vorfahren mit einer solchen Anordnung des Androeceums, aus welcher sich sowohl diese 27) Blüthenmorphologische Studien. Prınesueim’s Jahrbücher XX. 1889. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 81 wie jene in eigenthůmlicher Weise entwickeln konnten. Ich habe vor 25 Jahren das Erstere annehmbar gefunden, weil in náchst verwand- ten Familien und selbst bei Gattungen derselben Familie, wo zwei Staminalkreise vorkommen, theils directe Diplostemonie, theils Obdi- plostemonie gefunden wird, was sich mit Verschiebung des epipetalen Kreises im letzteren Falle leicht erklären läst. Wenn die Obdiplo- stemonen von ehemaligen Diplostemonen abstammen, so ist es klar, dass der epipetale Kreis der letztgenannten, der bei diesen höher stand, relativ in niedrigere Lage gelangt ist, dass also eine relative Verschiebung der beiden Staminalkreise stattgefunden haben muss. Hiermit hat der epipetale Kreis aufgehört, für die Stellung des Carpellarkreises (als „Contactkorper“) bestimmend zu sein, und be- steht dann Alternation zwischen dem episepalen Staminalkreise und den Carpellen, wie wenn der epipetale Kreis (der auch wirklich schwinden kann, wie bei Linaceen) gar nicht vorhanden wäre. Ich berief mich auf mehrere Darstellungen ParER's, aus welchen selbst ontogenetisch eine relative Verschiebung der zwei Staminalkreise ersichtlich wird, ganz besonders auf Triglochin, deren bekannte hö- here Position der Petalen (oder inneren Perigonblätter) über den epi- sepalen Staubblättern nach Corpenoy’s entwickelungsgeschichtlichen Angaben Folge einer späteren Emporhebung der Petalen und zugehö- rigen Staubgefässe sein sollte. Schumann hat nun solche ontogenetische Verschiebungen in Abrede gestellt und Pırer’s Darstellungen theils als unrichtig, theils als verdächtig hingestellt, ja sogar die Möglich- keit einer solchen nachträglichen Verschiebung bestritten. Hierüber will ich mit dem gewiegten Ontogenetiker nicht streiten, wiewohl ich noch auf Butomus hinweisen könnte, wo die epipetalen Stamina so- wohl nach Payer als nach Bucnenau höher als die episepalen, den Petalen anscheinend interponirten Paare angelegt werden, während sie in der entwickelten Blüthe mit ihnen in gleichem Niveau erscheinen, oder auf Tradescantia, deren episepale Staubgefässe anfangs den epi- petalen interponirt auftreten, während sie später mehr nach aussen stehen als die letzteren. Indessen ist die Frage, ob in der Ontogenie solche Verschiebungen vorkommen oder nicht, in dieser Sache neben- sächlich, da es sich hierbei um die Möglichkeit einer phylogene- tischen Verschiebung des epipetalen Staminalkreises nach aussen handelt. Und diese Möglichkeit kann ich noch heute mit dem Hin- weise auf Triglochin behaupten. Zwar hat Horn?®) ein Jahr nach 22, Horn, Beiträge zur Kenntniss der Triglochinblüthe. 1876. Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 6 89 III. L. J. Čelakovský: meinem Aufsatz in „Flora“ die von Corpemoy behauptete ontogene- tische Verschiebung bei Triglochin widerlegt und gezeigt (was von Schumann bestätigt wird), dass nach dem äusseren Perigon gleich die episepalen Stamina entstehen und nachher erst das innere Perigon und die epipetalen Staubgefässe, dass also, wie Horn sagt, „die auf- fälligen Stellungsverhältnisse durch eine entwickelungsgeschichtlich nicht mehr nachweisbare Verschiebung hinlänglich erklärt werden.“ Hält man sich buchstäblich genau nur an die gegenwärtige Entwicke- lungsgeschichte, so wird man sagen, der zweite Blüthenkreis, ein Sta- minalkreis, sei supraponirt den Sepalen, der dritte, die Petalen, mit beiden alternirend, aber die epipetalen Stamina als vierter Kreis wieder supraponirt; und daraus kann man wieder ein Argument gegen di? allgemeine Giltigkeit des Gesetzes der Alternation schmieden. Aber offenbar ist auch hier die ontogenetische Suprapo- sition aus einer ursprünglichen Alternation alier 5 Blüthenkreise her- vorgegangen. Wie in der Irideenblüthe entsteht hier der erste Sta- minalkreis verfrůht vor dem mit ihm alternirenden zweiten Perigon- kreise, während er nach ihm sich bilden sollte, und ursprünglich sich gewiss auch nach ihm gebildet hat. Dazu kam noch eine phylogene- tische Verschiebung des zweiten Perigonkreises über den episepalen Staminalkreis. Die Entwickelungsgeschichte ist hier, wie in so vielen Fällen, täuschend, wenn man die comparative Erwägung bei Seite setzt, sie beweist aber, dass eine phylogenetische Verschiebung aller- dings möglich ist. Wenn ich trotzdem in meinem „Reductionsgesetz“ eine andere Auffassung vorgezogen habe, so bewog mich dazu zunächst die Be- rücksichtigung der basipetalen Anlage der Staminalkreise im Cisti- neentypus. Vor 25 Jahren konnte ich denselben für die Erklärung der Obdiplostemonie nicht heranziehen, weil ich noch ganz im Banne der Idee des positiven Dedoublements lag, und an die Möglichkeit einer Umkehrung der zeitlichen Anlage der Kreise zu denken, weit entfernt war. Jetzt erkenne ich, dass die Obdiplostemonie, und zwar die gewöhnliche proterosepale, nur ein specieller Fall des Cistineen- typus ist, der nur auf 2, natürlich auf die obersten zuerst erschei- nenden Kreise reducirt ist. Wie im Cistineentypus alternirt der erste episepale Kreis sowohl mit den Kronblättern als auch mit dem iso- meren Carpellkreise. Der tiefer angelegte epipetale Staminalkreis, der nicht erst nach aussen verschoben, sondern ein ursprünglich äusserer tiefer stehender Kreis ist, alternirt mit dem zeitlich ihm vorange- henden episepalen Kreise, aber mit dem. Carpellen kann er nicht Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 83 alterniren. Zwischen dem zuerst entstehenden episepalen und dem zweiten epipetalen besteht aber dieselbe zeitliche Permutation wie im Cistineentypus und eine ähnliche wie zwischen dem ersten epipetalen und dem zweiten episepalen Staminalkreise von 7radescantia. Gemäss der normaleren akropetalen Anlagefolge sollte der äussere epipetale Kreis des obdiplostemonen Androeceums früher entstehen als der innere episepale und wäre dann den Petalen direkt superponirt. Diese Supraposition erklärt sich leicht damit, dass das obdiplostemone Androeceum durch Reduction aus einer ursprünglich pleiocyklischen (und akropetalen) Form entstanden ist. Nehmen wir nur ein tricyk- lisches Androeceum an, so muss der erste (nach Verkehrung der An- lagefolge letzte) episepale Kreis mit dem räumlich vorausgehenden Petalenkreise alterniren. Sobald dieser Kreis schwindet, wird das Androeceum obdiplostemon. Bei der absteigenden Entwickelungsfolge des Cistineentypus hat das Alternationsgesetz für den letzten untersten Kreis in Bezug auf die Krone keine Geltung, weil es nur für aufeinanderfolgende Cyklen gilt; es braucht also der unterste Kreis desselben gar nicht mit der Krone zu alterniren, überdies nimmt die Gliederzahl in den unteren Kreisen des Cystineentypus zu, sodass der unterste ein Multiplum | der Petalenzahl aufweist. Bei der proterosepalen Obdiplostemonie ist Superposition des zweiten unteren Kreises über den Petalen unaus- bleiblich, er folgt aber auch der Zeit nach nicht unmittelbar auf die Kronblätter. Die proteropetale Obdiplostemonie (die bei Sterculiaceen: Bu- lingia, Geraniaceen: z. B. Geranium sanguineum, Oxalideen, nach Schumann auch bei der dimeren Halorrhagidee Meionectes nachge- | wiesen ist) unterscheidet sich von der proterosepalen dadurch, dass die äusseren epipetalen Stamina zeitlich vor den oberen episepalen angelegt werden, kurz gesagt, dass sich das Androeceum akropetal entwickelt. Nachdem der erste Staminalkreis den voraufgehenden Pe- = | talen supraponirt ist, so ist die Alternation consecutiver Kreise aller- dings gestört, und ist hier um so dringender ein episepaler Staminal- ‚kreis zwischen den Kronblättern und dem unmittelbar nachfolgenden “epipetalen Staubblattkreis zu ergänzen, d. i. als Schwindekreis zu ‚postuliren, den bereits Ar. Braux postulirt hat. Somumanx sagt: „Der ‚Schluss (auf einen Schwindekreis) ist gewiss ganz richtig, nur sind ‚die Praemissen, wie mir scheint, willkürlich, jedenfalls subjektiv.“ Die Praemisse scheint aber nur dem Genetiker willkürlich oder sub- “jektiv zu sein; der vergleichende Morphologe hat Grund genug für 6* 84 III. L. J. Čelakovský: seine Praemisse des Alternationsgesetzes; einen besonderen Grund zur Annahme einer Reduction für die proterosepale Obdiplostemonie giebt ihm der Cistineentypus ab, zu dem jene als Specialfall ganz offenbar. gehört. Man könnte zweifelhaft sein, ob man nicht den Begriff der Ob- diplostemonie auf die proterosepale Form allein einschränken sollte, und man müsste es thun, wenn man nur auf die Ontogenie Rücksicht nehmen würde, denn dann bestände die Obdiplostemonie eben darin, dass von zwei Staminalkreisen der zeitlich zweite epipetale Kreis mehr nach aussen steht und daher für das isomere Gynoeceum nicht (als „Contactkörper“) bestimmend wirkt, während bei direkter Diplo- stemonie der zweite, epipetale Kreis der Regel gemäss nach innen oder oben angelegt wird. Der zeitlich zweite Kreis wäre dann, wie ich es früher glaubte, in beiden Fällen derselbe, und dann wäre die Annahme einer phylogenetischen Verschiebung desselben im obdiplo- stemonen Androeceum durchaus nothwendig. Wenn man aber, durch verschiedene Thatsachen belehrt, erkannt hat. dass die zeitliche An- lage sich verkehren, die akropetale Anlage basipetal werden kann, so wird man auf die Ontogenie kein grosses Gewicht legen und die Obdiplostemonie dahin bestimmen, dass von 2 Staminalkreisen, deren Anlage akropetal oder basipetal sein kann, der äussere epipetal gestellt ist (während er bei der direkten Diplostemonie episepal steht), was in beiden Fällen wenigstens einen Schwindekreis erfordert. Der episepale Kreis im obdiplostemonen Androeceum ist dann nicht identisch mit dem episepalen Kreise im direkt diplostemonen. Dann kann man die Eintheilung Scauwaxx’s (die bei diesem als Gene- tiker eigentlich befremdlich ist) in proterosepale und proteropetale Obdiplostemonie acceptiren, womit ich von meinem phylogenetischen Standpunkt ganz einverstanden bin. Ich habe somit meine frühere Auffassung aufgegeben, obwohl sie, wie ErcHLER in einer Vorbemerkung zum 2. Th. der „Blůthen- diagramme“ S. XVIII ausführte, manches für sich zu haben scheint, und daher von ihm dort auch angenommen wurde. Seine Zustimmung kann mich nicht davon abhalten, dem Einspruch Scaunans’s Raum zu geben. Was mich dazu ausser der nahen und mir nunmehr sehr einleuchtenden Beziehung der proterosepalen Obdiplostemonie zum | Cistineentypus noch besonders bestimmt hat, habe ich schon im „Re- ductionsgesetz“ (S. 127.) bekannt. Eine Verschiebung des inneren Kreises in äussere Lage ist nämlich nur dann gut möglich, wenn die Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang aer Blüthe. gr Insertionsbreite der epipetalen Stamina nicht grösser ist als die Lücken zwischen den episepalen Staubgefässen. Nun sind aher bis- weilen, wie bei Geranium und Erodium die Basen der epipetalen Staubfáden so verbreitert, dass sie die Insertionsbasen der inneren episenalen merklich an Dreite übertreffen und darum decken. Im Ci- stineentypus wäre eine Verschiebung schon gar unmöglich. Sodann ergiebt eine nähere Betrachtung. dass die Analogie mit der Verschie- bung in der Blüthe von Triglochin nicht ganz trifft. denn bei Tyi- glochin erscheint der innere Perigonkreis, der tiefer als der erste (episepale) Staminalkreis stehen und vor ihm entstehen sollte, nach oben verschoben und demgemäss gegen letzteren verspätet: in der proterosepalen Obdiplostemonie wäre aber nach der Verschiebungs- theorie der verschobene epipetale Kreis nach abwärts verschoben und der Zeit nach regelrecht nach dem episepalen entstanden, in der proteropetalen Obdiplostemonie aber wäre der nach aussen verscho- bene Kreis gegen den episepalen verfrüht. Der Uebergang aus der proterosepalen Obdiplostemonie in die proteropetale Form oder umgekehrt war nicht schwer, wenigstens nicht schwerer als aus der akropetalen in die basipetale Aulagefolge, darum kónnen auch beide Formen in derselben Familie zusammen vorkommen. So ist z. B. die Entwickelung des polyandrischen An- droeceums von Papaver und anderer Papaveraceen akropetal, die von Capparis und wohl auch von Maerxa u. a. polyandrischen Cappari- deen basipetal. während sie bei den Cleomeen mehr und mehr redu- cirt, aber wieder akropetal beobachtet wird. So glaube ich auch, dass bei den Geraniaceen und Oxalideen beide Formen der Obdiplostemonie vorkommen. Fraxx fand beim Geranium sanguineum (wie auch bei Oxalis) akropetale Entwickelung, also die Obdiplostemonie protero- petal. Dagegen giebt Paver für Erodium serotinum, für ein Pelar- gontum und eine NMonsonia die gewöhnliche umgekehrte proterosepale Entwickelung an. Dies wollte Frax« damit erklären, dass ParER die Anlagen der Kronstaubfäden für die Petala gehalten, die der letz- teren aber, die anfänglich unter denen der superponirten Sfamina ganz versteckt sind, übersehen habe. Dies mag für die Darstellungen der Entwickelungszustánde von Erodium allenfalls zutreffen, obwohl die Form der alternisepalen Primordien doch eher Blumenblatt- als Staubblattanlagen ähnlich sieht. Aber bei Pelargonium (Paver Taf. 13. Fig. 18) sind die enipetalen Staminalanlagen ganz entschieden die jüngeren; hier müsste Payer nicht nur etwas übersehen und verkannt, sondern geradezu die Darstellung gefälscht haben, was doch nicht u cn ms > CR O a LE CL LL We nu 86 III. L. J. Čelakovský: glaubwürdig ist.??) Und bei Monsonia konnte er unmöglich die gedop- pelten epipetalen Staminalanlagen für die Kronblätter halten, als er bemerkte, dass auch da der epipetale Staubblattkreis später als der episepale auftritt. Schliesslich sind beim Erodium serotinum die epi- petalen Staubgefässanlagen, unter denen (Taf. 12. Fig. 8.) die Petalen schon deutlich zu sehen sind, von Anfang an und auch später viel kleiner als die episepalen und entwickeln sich zu schuppenförmigen Staminodien. Solche pflegen sich aber eher zu verspäten, und darum ist die von Payer angegebene proterosepale Entwickelung hier weit wahrscheinlicher. Bei Rulingia (Lasiopetalum) corylifolia, wo die epi- petalen Staubblätter (Payer Taf. 9. Fig. 3 bis 10) wirklich zuerst entstehen, also proteropetale Obdiplostemonie wahrgenommen wurde, bilden sich diese zu fertilen Staubgefässen um, während die später entstandenen episepalen Anlagen klein bleiben und ebenfalls zu schuppen- förmigen Staminodien sich umbilden. © | ee) (Gé) Cie V © J (a oo 9) ao) I NE N Fig. 16. Fig. 17. Fig. 18. Triplostemone Blüthe. Obdiplostemone Bl. Diplostemone Blüthe. Schwieriger als die beiden Arten der Obdiplostemonie von ein- ander scheint es, die Obdiplostemonie von der direkten Diplostemonie abzuleiten. Und doch kommen beide manchmal in nahe verwandten Familien, ja sogar in derselben Familie vor. So sind die Geraniaceen obdiplostemon, mit epipetalem Gynoeceum, die Limnanthaceen aber direkt diplostemon, mit episepalen Carpellen; unter den Caryophyl- laceen giebt es sowohl obdiplostemone, als diplostemone Androeceen. Scaumanx wies z. B. nach, dass die Blůthe von Melandryum mit epi- sepalen Carpellen auch ein diplostemones Androeceum hat (Prixcsa. Jahrb. 1889 Taf. XVII. Fig. 16), dagegen die von Malachium, dessen Carpelle epipetal sind, ein obdiplostemones (ibid.). (Er erklärt die 29) Auch Payer’s Figuren zu Oxalis violacea (Taf. 11 Fig. 4, 5) zeigen sehr deutlich eine proterosepale Anlage des Androeceums. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 87 Stellung der Carpelle mechanisch mit dem allerdings verschiedenen Contactbild. Unerklärt bleibt aber, warum das Contactbild in den beiden Fällen verschieden ausfällt.) Es lässt sich auch die Obdiplostemonie, wenn die Verschie- bungshypothese aufgegeben werden muss, nicht direkt von der Di- plostemonie, noch diese von jener ableiten Als Grundform muss ein tricyklisches Androeceum angenommen werden (Fig. 16). Durch Schwin- den des ersten episepalen Kreises (1) geht zunächst die proterope- tale, und wenn die Entwickelung der beiden Kreise basipetal sich umkehrt, die proterosepale Obdiplostemonie hervor (Fig. 17). Wenn aber die beiden ersten Kreise fortbestehen und der dritte dadurch entfällt, dass sich statt Staubblattanlagen ein Kreis von Carpellan- lagen in gleicher episepaler Stellung bildet, so wird das Androeceum direkt diplostemonisch (Fig. 18). Mit anderen Worten, die obdiploste- mone Blüthe entstand aus einer im Androeceum tricyklischen Blüthe durch Unterdrückung des ersten Staublattkreises, die diplostemone aus ebenderselben durch progressive carpelläre Metamorphose des dritten Kreises. So ist denn auch der phylogenetische Zusammenhang zwischen der Diplostemonie und der Obdiplostemonie nicht anders als mit der Annahme eines Redwetions- vorgangs verständlich. Zur Bekräftigung dieser Auffassung des Dedoublements kann ich noch auf die Sauvagesieae und Ochnaceae nach EıcnLer’s und ExcLER'S Untersuchungen mich stützen. Hier finden sich in der That 3 Kreise von Staubgefässen vor, die unter sich und mit der Krone alterniren. Der innerste episepale Kreis ist immer fruchtbar, 5zählig, der vorher- gehende epipetale ist meist zu schuppenförmigen, manchmal den Pe- talen Ähnlichen, nur kleineren Staminodien verwandelt, die bei Lavradia zu einer krugförmiger Hülle um die fertilen Staubgefässe verwachsen sind, doch bei Blastemanthus besteht er wie der episepale Kreis aus fertilen Staubgefässen. Der äusserste wieder episepale Kreis ist nie- mals fruchtbar ausgebildet, nur staminodial, bei Poecilandra gleich den beiden inneren 5zählig, bei einigen Sauvagesien aus 10 schmalen zungenförmigen, paarweise episepalen Staminodien zusammengesetzt, sonst in einen vielgliedrigen Kranz von fadenförmigen Staminodien aufgelöst (offenbar zertheilt oder positiv dedoublirt), was bei Wallacea auch den mittleren epipetalen trifit. Bei einigen Sauvagesien, bei Leitgebia und Lavradia fehlt dieser äusserste episepale Kreis ganz, die unmittelbar auf die Petalen nach innen folgenden 5 Staminodien sind somit diesen supraponirt; es resultirt also in dem Falle ganz 88 III. L. J. Čelakovský : dasselbe Verhalten, wie in einer obdiplostemonen Blüthe, speciell von Erodium, wo der epipetale äussere Kreis ebenfals steril und stami- nodial ausgebildet ist. Hier sieht man, wie der änsserste der 3 Kreise, der erste episepale (staminodiale oder selbst in fädliche Gebilde zertheilte) Kreis stets bereits im Schwinden begriffen oder spurlos geschwunden ist, und wie auch der epipetale meist geschwächt, sta- minodial erscheint und darum wohl auch später als der fertile an- gelegt wird. Wenn er fertil ist (bei Blasťemanthus), so gleicht er dem epipetalen fertilen in obdiplostemonen Blüthen, wobei es gleichgiltig ist, ob er, was bisher unbekannt ist, proteropetal oder proterosepal entwickelt wird. Noch ist zu bemerken, dass auch das geschilderte tricyklische Androeceum schon redueirt ist, weil bei Ochna u. a. ein hoch polyandrisches Androeceum gefunden wird. Auch sollten hier, weil die innersten fertilen Staubgefässe episepal sind, die Carpelle bei Fünfzahl wie in obdiplostemonen Blüthen vor den Petalen stehen. Nach Ensrer’s Diagrammen sind sie dann aber immer episepal, was gegen das Alternationsgesetz verstösst und was man durch Schwinden eines ersten epipetalen Carpellkreises sich erklären möchte, weil bei Ochna- und Ouratea-Arten auch mehr als 5 Carpelle, bis zu 10 und darüber, vorkommen. Indessen ist bei Ouratea und Godoya das di- cyklische Androeceum nach ExareR's Diagrammen direkt diploste- monisch, so dass bei Godoya die Episepalie der Carpelle ganz normal erscheint; die 10 Carpelle von Ouratea werden aber als im Ganzen mit beiden Staminalkreisen alternirend dargestellt. Ich möchte auch die 8 keuligen Drüsenkörper, welche bei den Francoaceen, die jetzt zu den Saxifragaceen gezogen werden, zwischen den 8 Staubgefässen des obdiplostemonen Androeceuns erscheinen, freilich sehr spät, nachdem die 4 epipetalen Carpelle längst angelegt worden, und welche daher von Payer und auch von ErcHLER als blosse Discuseffigurationen betrachtet wurden, früher aber schon für Staminodien gehalten worden sind, wiederum als Staminodien auf- fassen. Sie erscheinen in den Lücken zwischen den Staubgefässen, nachdem diese durch Verbreiterung der Blüthenaxe etwas von ein- ander entfernt worden (Payer Taf. 82 Fig. 33), gerade so wie die 5 epipetalen Staminodien von Linum zwischen den 5 episepalen Staub: gefássen (Payer Taf. 13 Fig. 6, 9), die selbst Payer Staminodien nennt und mit den Staminodien von Erodium vergleicht, obgleich sie eben- falls lange nach den Carpellen erscheinen. Ich halte daher die Drüsen- körper der Francoaceen für einen 8gliedrigen, einem episepalen 4glie- drigen Kreise aequivalenten äussersten Staminalkreis, der darum so Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüche. 89 spát auftritt, weil er stark im Schwinden begriffen und bei anderen Saxifragaceen bereits gánzlich geschwunden ist. Wenn man an der Hand der Ercurer'schen Blüthendiagramme die Choripetalen mit rein eyklischem Blüthenbau durchgeht, so kann man davon überrascht werden, dass bei ihnen Obdiplostemonie mit epipetaler Stellung des isomeren Gynoeceums, oft untermischt mit Haplostemonie in einzelnen Gattungen derselben Familie oder in nahe verwandten Familien, bei weitem vorherrscht, auch in polyaudrischen Blüthen häufig epipetale Carpelle vorkommen, während bei ihnen (ab- gesehen von den corollaten Centrospermen, den cyklischen Polycar- picae und den Rhoeadinae) direkte Diplostemonie mit episepaler Car- pellstellung im Ganzen sehr selten ist und mehr ausnahmsweise vor- kommt (Limnantheae, Coriarieae, Elatineae, Papayaceae, Melastoma- ceae zumeist, Lecythideae), an die sich ebenfalls als grosse Selten- heit die aus der Diplostemonie durch Schwinden des episepalen Kreises hervorgegangene Haplostemonie mit epipetalen Staubgefässen und bei Isomerie evisepalen Carpellen (Rhamnaceae, Ampelideae) anreiht. Unter den Sympetalen ist zwar Obdiplostemonie mit epipetaler Carpellstellung selten, nur in der Gruppe der Bicornes, in welcher aber auch gewöhnliche Haplostemonie (mit durchgängiger Alternanz aller Kreise, also ebenfalls mit Epipetalie der Carpelle) sich vor- findet, so allgemein bei den Epacrideen und hin und wieder bei den Ericaceen, dort mit Obdiplostemonie selbst in derselben Gattung (Ledum, Rhododendron). Dafür besteht aber das Gros des Sympetalen aus durchaus nur typisch haplostemonen Familien (Eıcaver’s Haplo- stemones) mit ebenfalls, wenn isomer, epipetalem Gynoeceum. Directe Diplostemonie ist auch bei den Sympetalen selten, nur in den Gruppen der Primulinae und Diospyrinae. Hierbei ist noch eine höchst bemerkenswerthe Erscheinung zu verzeichnen, nämlich die, dass bei den Obdiplostemonen der epipetale Kreis sehr zur Reduction neigt, entweder dadurch, dass in ihm nur Staminodien gebildet werden (so selten, unter den Choripetalen bei den Hamamelideen, bei der Combretacee Thiloa z. Th.) oder, was häufig ist, dass derselbe gänzlich schwindet, wodurch typische Haplo- Stemonie entsteht; dass dagegen bei den Diplostemonen wiederum der episepale Kreis es ist, welcher sehr oft nur staminodial sich aus- bildet oder gänzlich schwindet. In der Abtheilung der diplostemonen Sympetalen ist die fruchtbare Ausbildung des episepalen Staminal- kreises überhaupt seltener, häufig so entwickelt ist er nur bei den 90 III. L. J. Čelakovský: Ebenaceen und Styraceen, sehr selten bei den Sapotaceen (Isonandra, Bassia), niemals in der ganzen Gruppe der Primulinae. Staminodien an seiner Statt finden sich fast allgemein bei den Sapotaceen, den Theophrasteen und einigen wenigen Primulaceen. Die staminodiale Umbildung und Unfruchtbarkeit eines Stauhblattkreises ist aber schon ein Anzeichen beginnender Unterdrückung, daher denn bei den meisten Primulaceen, bei den Plumbagineen, einigen Myrsinaceen (zu denen die Theophrasteen gehören), bei der Sapotacee Chrysophyllum dieser Kreis schon völlig geschwunden ist. Unter den wenigen choripetalen Diplostemonen kenne ich keine mit episepalen Staminodien; aber völlige Unterdrückung der episepalen Stamina kommt vor bei den Rhamneen und Ampelideen typisch, unter den Hermannieen (die den Stereuliaceen zugerechnet werden) bei Hermannia und Maherma. Dass bei den letzteren die fehlenden Kelchstamina unterdrückt sind, be- zeust die zu den Hermannieen gehörige Gattung Melochia (die aber epipetale Carpeile besitzt, also obdiplostemon ist), in der die epise- palen Stamina zwar auch meistens fehlen, aber bei M. pyramidata nach Eicnter episepale Staminodien sich erhalten haben. Es giebt zwar, obwohl selten, und nur unter den Choripetalen, Ausnahmen von der Regel, nach welcher bei Obdiplostemonen die epi- petalen, und bei Diplostemonen die episepalen Staubgefässe zu schwinden oder nur staminodiale Ausbildung zu erhalten pflegen. Eine solche Ausnahme unter den Diplostemonen kommt bei den Ela- tineen vor, wo bei Bergia und Ælatine triandra die epipetalen Sta- mina unterdrückt sind. Die entgegengesetzte Ausnahme, wo in einer obdiplostemonen Blüthe die episepalen Stamina unterdrückt oder steril und staminodial ausgebildet sind, findet sich bei Büttneriaceen (Bütt- neria, Rulingia, Lasiopetalum, Melochia). Diese höchst seltenen Aus- nahmen können aber die allgemeine Regel nicht umstossen. Eben dieses häufige Schwinden der epipetalen Staubgefässe in obdiplostemonen Blüthen, wodurch dieselben haplostemon wurden, die regelmässige Alternation aber nicht gestört wurde, weil auch dann die epipetalen Carpelle mit den episepalen Staubblättern . alterniren, welche selbst auch wieder mit Alternanz auf die Krone folgen, war der Grund, dass verschiedene Autoren, auch Ercarer noch im 1. Theile seiner Blüthendiagramme, den epipetalen Kreis des obdiplostemonen Androeceums für eine accessorische Bildung erklärten, Horneıster für einen nachträglich in einer ursprünglich haplostemonen Blüthe ein- geschalteten Staubblattkreis, Sr. Hıramz sogar für blosse Anhängsel oder innere Excrescenzen der Kronblätter, Drcgsox etwas abenteuerlich Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 91 für Stipulargebilde der Kelchstamina. © EicnteR that daher den Aus- spruch, es sei soviel gewiss, das wir den Kreis der Kronstaubfáden, mögen diese nun eingeschaltet oder Petalensegmente sein, als einen unwesentlichen, accessorischen im Plane der Blüthe zu betrachten haben. Den Braun’schen episepalen Schwindekreis verwarf ErcHLER, hauptsächlich darum, weil die Kronstamina, die danach die früheren, weil unteren, sein müssten, sich später bilden als die Kelchstaubfäden, was ihm damals ein entgegenstehender Punkt von grosser Wichtig- keit zu sein schien. Allein dieser Punkt hat seither sein ganzes Ge- wicht verloren, da wir nun wissen, dass die akropetale Anlage der Kreise sich in eine basipetale verkehren kann. Wenn bei den Obdiplostemonen der epipetale Staminalkreis, bei den Diplostemonen der episepale nach der aufgewiesenen Regel zum Schwinden neigt und oft schwindet, so ist es in beiden Fällen der äussere oder untere Kreis, der da schwindet. Damit bestätigt sich, wie ich schon im 4. Cap. auf Grund der basipetalen Ent- wickelung des Cistineentypus und des basipetalen serialen Dedoub- lements ausgeführt habe, dass die Reduction des Androeceums vorherrschend durch Schwinden der Kreise von unten auf stattge- funden hat. Der epipetale Kreis der Obdiplostemonen schwindet so leicht oder wird staminodial, weil er wirklich der untere ist, und auch bei den Diplostemonen ist der erste, episepale Kreis, der von unten auf stattfindenden Reduction gemäss, öfter geschwunden oder wenigstens staminodial geworden. Durch das Schwinden des untersten, episepalen Kreises in der ursprünglichen triplostemonen Blüthe wurde die Blüthe obdiplostemon und in dieser hat sich dann die Reduction nach aufwärts auch auf den epipetalen Kreis häufig erstreckt, womit, wenn die Reduction in gänzlicher Unterdrückung (Schwinden) bestand, typische Haplostemonie als letztes Stadium des phylogene- tischen Reductionsprocesses zu Stande kam. Die Haplostemonen machten keineswegs, wie Eıcnwer meinte, den Anfang, denn dann wäre jede weitere Entwickelung zu Diplostemonen und Obdiploste- monen in einer so beschlossenen Blüthe unmöglich gewesen, da eine phylogenetische Einschaltung, sei es zwischen Krone und episepalen Kreis, sei es zwischen diesen und das Gynoeceum, d. h. in Wahr- heit eine Schöpfung aus Nichts, nicht möglich war. Die bereits erwähnten Sterculiaceen bieten noch einen guten Beleg für diese Ansicht. Es sind Obdiplostemonen, in deren Blüthen also der erste episepale Kreis ganz geschwunden ist, aber ‘auch 2. 99 II. L. J. Čelakovský: der dritte episepale Kreis nur aus Staminodien besteht (wenn er nicht ganz geschwunden ist), so dass also nur die epipetalen Staubblätter fertil blieben, und ihnen superponirt die Carpelle. Bei Rulingia und Büttneria entstehen vor den Petalen je I Staubgefäss, der fertile Kreis ist also 5zählig, die episepalen Staubgefässe, die zu Staminodien sich entwickeln, treten nach Payer und Barzzox nach den epipetalen auf. Dies erschien Payer so ganz gegen die Regel, dass er es, trotz vielfach bestätigter Beobachtung, nur zweifelnd vorbrachte und es mechanisch mit dem Druck, den die Sepalen auf den Blüthen- boden ausüken, erklären wollte. Ercazer (der übrigens Paver’s Zweifel missverstanden hat) erklärte die Verspätung der Kelchstamina mit der staminodialen Ausbildung. Allein die spätere Anlage der Kelch- staubgefässe ist eigentlich normal, weil diese nicht den ersten, son- dern den dritten Staminalkreis bilden. Dies beweisen manche Gat- tungen, wie Dombeya, Pentapetes, Plerospermum, deren fertile epipe- tale Staubgefässe nicht einfach, sondern durch je 3 Stamina ersetzt (dedoublirt) sind. Hier besteht der epipetale Kreis aus 2 zusammen- gezogenen Kreisen, aus einem Dzähligen epipetalen und einem vor- hergehenden 10gliedrigen (einen 5zähligen episepalen vertretenden, wenn nicht etwa aus 2 5zähligen Kreisen, nach Malvaceenweise, zusammengesetzten) Kreise. Der episepale Kreis ist hier also nicht geschwunden, ist aber dennoch dadurch reducirt, dass seine Glieder zu den epipetalen Staubblättern herangerückt und mit ihnen gruppen- weise vereinigt sind, wodurch er doch aufgehört hat als selbständiger Kreis zu existiren. (Dasselbe kommt bei Combretum mellifluum Eichler vor, und ist auch ein identischer Vorgang mit dem, der bei Fuma- riaceen stattfindet.) Wenn aber, wie bei T'heobroma, vor jedem Petalum 2 Staubge- fässe stehen, so ist der epipetale Kreis 10gliedrig, einem 5gliedrigen sich nähernd, nach BarLLox durch Dedoublement von 5 Primordien entstehend. Zu den Sterculiaceen gehören auch die bereits genannten Her- mannieen, die z. Th. (Hermannia, Mahernia) diplostemone Blüthen mit unterdrücktem ersten Staminalkreis, also wie bei Primulaceen, Plumbagineen und Rhamneen besitzen. Ercarer wusste es sich nicht zu deuten, weshalb in diesen 2 Gattungen die Carpelle über den Kelchblättern, sonst bei den Hermannieen, wie bei den Sterculiaceen überhaupt, über den Petalen stehen. Nach dem hier aufgedeckten phylogenetischen Vorgang erklärt es sich einfach; die episepalen Sta- mina des ersten Kreises sind wie sonst in der ganzen Familie ge- Ueber den phylogenetischen Entwickelunesecang der Blüthe. 93 schwunden, aber die episepalen Staminodien des dritten Kreises sind nicht wie bei den meisten Melochia-Arten unterdrückt, sondern da- durch als solche reducirt, dass an ihrer Statt (durch progressive Metamorphose) die Carpelle gebildet worden sind, In etwas anderer Weise ist die Diplostemonie einer trimer reducirten Blüthe von Triphasia aus dem bei den Aurantiaceen herrschenden obdiplostemonen 5- oder 4zähligen Typus hervorgegangen. Kelch, Krone und episepaler Staminalkreis (den epipetalen unter- drückt gedacht) folgen in akropetaler Folge auf einander und betragen in der 5zähligen Blüthe 15 Glieder; die 3zählige entsteht daraus durch progressive Metamorphose, dabei entfallen auf Kelch, Krone, 2 Staubblattkreise und einen Carpellkreis je 3 Glieder in fortlaufender akropetalen Folge, deshalb alterniren alle Kreise regelmässig, die Staubgefässe in (direkter Diplostemonie. Ich kann nunmehr auf Grund der vorangegangenen Betrachtungen die phylogenetische Ansicht aussprechen, dass die Obdiplostemonie weder aus der Diplostemonie, wie ich mit meiner früheren Verschie- bungshypothese geglaubt habe. noch aus der Haplostemonie, worauf St. Hırarre's und Horweıster’s Lehre basirte, hervorgegangen, sondern dass die beiden ersteren durch verschiedenartige Reduction eines reicheren triplostemonen Androeceums, die Haplostemonie aber durch weitere Reduction aus der Obdiplostemonie entstanden ist. Das rei- chere Androeceum bestand aus 3 alternirenden Kreisen, auf welche der Carpellkreis in epipetaler Stellung folgte; doch war die Tendenz zur Reduction auf 2 Kreise so gross, dass sich dieses trieyklische Androeceum nirgends voll erhalten hat (ausser bei manchen Rosaceen mit 3 Staminalkreisen). Entweder schwand der erste, episepale Kreis oder blieb nur in der Form von Staminodien übrig oder wurde dem zweiten, dann in je 3 Glieder dedoublirten Kreise einverleibt, dabei verspätete sich gewöhnlich auch der zweite, epipetale Kreis, so dass er nach den episepalen Staubblättern in basipetaler Folge angelegt wurde: so entstand Obdiplostemonie. Das weitere Schwinden des zweiten, epipetalen Kreises ergab Haplostemonie. Die Carpelle blieben in beiden Fällen epipetal. Oder es blieben die ersten zwei Staminalkreise erhalten, der dritte schwand als solcher dadurch, dass er sich in Carpelle metamorphosirte, diese wurden episepal. Nachher konnte auch wieder der erste, episepale Kreis staminodial werden oder gänzlich schwinden, was eine unechte Haplostemonie mit epipetalem Staubblattkreise zur Folge hatte. Die 94 II. L. J. Čelakovský: Reduction mittelst Ablast ist im Androeceum bei den Obdiplostemonen, den echten und unechten Haplostemonen vea unten nach oben vor sich gegangen. 7. Das Dedoublement als reductive Contraction der Cyklen. Das Dedoublement, welches im Androeceum und Gynoeceum, besonders häufig aber im ersteren stattfindet, ist bei den Dicotylen viel mehr verbreitet als bei den Monocotylen, wo ich es nur für Vellozia (im Androeceum) anführen konnte. Das Dedoublement wurde von den französischen Botanikern, dann auch von EÉrcHLER und allen Neueren als eine Spaltung ur- sprünglich einfacher Staubblätter oder Carpelle aufgefasst, wobei jeder Theil des ursprünglichen Sexualblatts dieses in seiner Totalitát wiederholt. Man stellt sich somit vor, die Sexualblätter seien durch diesen Process vermehrt worden, es habe eine Ampliation im An- droeceum und Gynoeceum stattgefunden. Dieser morphologische Begriff wurde von De CaxporrE in die Botanik eingeführt, von Sr. Hıraıre, Moquin-Tanpon u. A. acceptirt und verwerthet, zunächst ohne ent- wickelungsgeschichtliche Grundlage, nur auf Grund der Beobachtung, dass an Stellen, wo man sonst nur ein Glied anzutreffen gewohnt war, deren 2 oder mehrere erscheinen. Diesem weiteren Begriff sind dann Payer und Barzzox treu geblieben, nachdem Payer für viele Fälle entwickelungsgeschichtlich eine thatsächliche Theilung oder Ver- zweigung anfänglicher einfacher Anlagen (Primordien) nachgewiesen hatte, auf welche Fälle das Dedoublement als ein ontogenetischer Begriff hätte eingeschränkt werden sollen. Kricarer bestätigte eine derartige Entwickelung des Androeceums bei Cruciferen, Capparideen und Fumariaceen und trat demnach als erster Vertheidiger des De- doublementbegriffes unter den deutschen Botanikern auf. Auch er ging aber über den ontogenetischen Begriff hinaus und liess auch ein congenitales Dedoublement dort gelten, wo in einem Kreise je 2 oder mehr Glieder zu Gruppen mehr genähert sind, ohne dass gemeinsame Primordien der Gruppen nachgewiesen werden können, wogegen aber neuestens mehrere Stimmen laut geworden sind. PAYER wie BAILLON gingen indess noch weiter, indem sie ein Dedoublement nicht bloss für quirlige, sondern auch für spiralige Anordnung, z. B. bei den Rununculaceen im Perigon oder in der Krone annahmen. Unter den Ranunculaceen sollten z. B. Nigella, Aconitum, Delphi- nium, Adonis, Ficaria in der Krone, Hepatica im corollinischen Perigon Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 95 Dedoublement aufweisen. In den 4 erstgenannten Gattungen ist die auf den 5zähligen Kelch folgende Krone immer oder wenigstens öfter Szählig und die Petalen so angeordnet, dass je 2 über Sep. 1, 2, 3, und je eines über Sep. 4 und 5 fallen (Fig. 19). Indem nun bei Garidella 5 Petalen über den 5 Sepalen, in spiraliger Folge, auf- treten, erblickte darin Payer den Beweis, dass bei der nächstver- wandten Nigella (und so auch in den anderen genannten Gattungen) ein Theil der einfachen Petalen von Garidella in zwei getheilt oder dedoublirt worden sei. Dieser Auffassung der französischen Morphologen widersetzte sich mit Erfolg zuerst Ar. Braun in seiner bekannten gründlichen Abhandlung „Ueber den Blüthenbau der Gattung Delphinium“ *"), in- dem er nachwies, dass sich die betreffende Stellung der Kronblätter ohne alle Verdoppelung einfach und natürlich durch die spiralige ®/, Stellung derselben erklärt, wie aus der Fig. 19 ohne weiters zu ersehen ist. Dagegen konnte nur das eingewendet werden, dass Payer angab, die 8 Kronblátter von Něgella, Delphinium, Aconitum entständen nicht in der spiraligen Reihenfolge nach */,, sondern es erscheinen erst die 2 vor Sep. 1, dann die vor Sep. 2 u. s. f. Allein es ist verdächtig, dass Payer für diese Behauptung nicht eine _beweisende Figur mittheilt, sondern dass in dem jüngsten abgebil- deten Blüthenstadium aller drei Gattungen alle 8 Kronblätter, ziemlich gleich gross, bereits angelegt sind. Doch, sollte sich auch Pıyer’s Angabe bestätigen, so wären nur die Petalen 4, 5, 6 als paarige Genossen der Pet. 1, 2, 3 vorausgeeilt, da ähnliche zeitliche Permutationen auch anderwärts (z. B. bei Tropaeolum im Androe- ceum) vorkommen. Für Ficaria und Hepatica gaben Paver und Baıtnon an, dass die Corolle (sie hielten das Perigon von Hepatica auch für eine Krone und das Involucrum für einen Kelch) aus 2 alternirenden özähligen Kreisen besteht, dass aber im inneren Kreise zumeist 2 oder alle 3 Petalen in 2, bisweilen auch 3 Petalen zertheilt seien. JIch habe viele Blüthen der beiden Gattungen untersucht?) und überall ‚eine gewöhnliche spiralige Anordnung ohne alles Dedoublement nach- ‚weisen können, bei Ficaria am häufigsten einen Száhligen Kronen- | | | 50) Prinssuemm’s Jahrbücher I. 1858. 31) Siehe „Příspěvky k fyllotaxii květů“ (im deutschen Resumé Beiträge zur Phyllotaxie der Blůthen). Rozpravy české akademie 1898. — Ueber acht- záhlige Cyklen pentamer veranlagter Blüthen. Jahrb. f. wiss. Bot. XXXIII 11899. S. 413. 5 96 III. L: J. Čelakovský : cyklus nach °/,, regelrecht auf den 3zähligen (mit '/, Divergenz ge- bauten) Kelch folgend (Fig. 5), bei Hepatica manchmal 2 3zählige Perigoncyklen (Fig. 6.), einmal scheinbar wie ein dedoublirter Cyklus zusammen mit dem Involucrum alternirend, sonst bei Mehrzahl der Blumenblätter wie auch öfter bei Ficaria mit manchen phyllotaktischen Unregelmässigkeiten (ungleichen Divergenzen) angeordnet. ErcHLER verwarf denn auch bei den Ranunculaceen, hierin Braux zustimmend, N i % 7 * 6 2 d, Fig. 6. Fig. 6. Ficaria. Hepatica. ein Dedoublement in den Periantheyklen, fand es aber inconsequenter Weise bei Podophyllum im inneren Kronenkreise, wo ähnliche Stellungs- verhältnisse walten, sehr wahrscheinlich. Fig. 7. Fig. 19. Polygonum. Nigella. Wie aus Fig. 19. zu ersehen, kann es nicht ausbleiben, dass vom °/, Cyklus je 2 Glieder vor die 3 ersten Blätter eines vorauf- gehenden 5zähligen Cyklus (z. B. Kelches von Nigella) fallen müssen und je eines vor die 2 letzten desselben, ohne dass daraus auf ein Dedoublement geschlossen werden könnte. Anders scheinen die Dinge zu liegen, wenn in einem echten Kreise (Quirl) die paarigen Glieder, | wie die Staubblätter, vor gewissen Perianthblättern genähert, durch © Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 97 Theilung einfacher Primordien entstehen, wie bei Polygonum Fig. 7. In diesem Falle ist die Spaltung thatsáchlich zu beobachten und da genügte dies ErcHLER, wie auch nachfolgenden Beobachtern, um die ontogenetische Verdoppelung auch für eine phylogenetische Verdoppelung zu erklären, ohne zu bedenken, dass der phylogenetische Vorgang nicht dem ontogenetischen zu entsprechen braucht, vielmehr ihm gerade entgegengesetzt gewesen sein kann. So entsteht die Blatt- scheide von Equisetum wie ein ungetheilter Ringwall, an dessen Rande später erst die Blattspitzen sprossen, es scheint sich also ein ring- förmiges Blatt zu theilen, obwohl phylogenetisch umgekehrt ursprüng- lich freie Quirlblätter (wie sie bei den Annularien bestanden) scheidig verwachsen sind. Ich habe denn auch in meinem „Reductionsgesetz“ nachzuweisen gesucht, dass die ontogenetische Theilung der Primordien die Be- deutung hat, dass sich je 2 oder mehrere selbständige Blätter, die in der ersten Anlage sich hemmend in ein Primordium vereinigt oder verschmolzen aufgetreten sind, alsbald wieder von einander trennen, dass dabei also etwas Aehnliches stattfindet wie bei der Entstehung der Zähne am Rande der Equisetenscheide. Hiernach sind phyloge- netisch nicht die minderzähligen Primordien das Primäre, sondern die in doppelter oder mehrfacher Zahl aus ihnen hervorgehenden Staubblätter oder Carpelle. Das entspricht dem vorherrschenden Re- ductionsprocesse und der ursprünglicheren Polyandrie und Polygynie. Das Dedoublement in dem Sinne, in dem es allgemein genommen wird, muss ich also mit Ar. Braun verwerfen, d. h. ich kann es nur als einen ontogenetischen, nicht aber als phylogenetischen. Vorgang anerkennen. Da Dedoublement Verdoppelung, dann überhaupt Ver- mehrung durch Spaltung bedeutet, so konnte ich es nicht in diesem positiven, sondern, da es entwickelungsgeschichtlich doch existirt, nur in negativem Sinne zulassen und nur als negatives Dedouble- ment bezeichnen. Was z. B. Harms an dieser Benennung, die übrigens schon DELPINo in etwas modifizirtem Sinne gebraucht hat, auszusetzen findet, begreife ich nicht. Das Negative ist der Gegensatz des Posi- tiven; ebenso kann man Schuld negatives Vermögen, Finsterniss ne- satives Licht, Abstossung negative Anziehung nenuen, so wie man von positiver und negativer Electricitát spricht. Zur besonderen Stütze dieser Auffassung des Dedoublements dienten mir noch die analogen Fälle, wo in Perianthien durch Ver- einigung je zweier Blätter, durch welche zweispitzige Doppelblätter entstehen, der ganze Perianthkreis minderzählig wird. Niemand kann ď Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. | . L. J. Čelakovský: 98 KIT. L. J. Čelakovský doch glauben, dass die Doppelblátter im Kelche von Morina, in der Krone von Reseda luteola ursprünglich einfache Blätter waren, die sich zu theilen beginnen. Diesen Doppelblättern entsprechen die de- doublirenden Primordien der Staubblätter. Die Analogie bestätigt noch das weitere Verhalten eines vorhergehenden oder nachfolgenden alter- nirenden Kreises, in welchem, wenn er ebenfalls gleichzählig redueirt wird, entsprechend dem Reductionsgesetz das dem Doppelblatt oder Primordium infraponirte oder supraponirte Glied schwindet (ablastirt). Man vergleiche z. B. die auf S. 83 des I. Theils dieser Abhandlung mitgetheilten metaschematischen Zrisblüthen Fig. 3 A und B, wo die 2 hinteren äusseren Perigonblätter zu einem Doppelblatt vereinigt waren, vom inneren Perigonkreis das hintere Blatt geschwunden war, dann wieder die 2 hinteren Stamina erst sehr genähert, dann in ein 2spaltiges Doppelstaubblatt vereinigt waren. Würde man von der dimeren Blüthe als der früheren Bildung ausgehen, so wäre das hintere Staubblatt des dimeren Kreises positiv dedoublirt. Es ist aber klar, dass die trimere Blüthe ursprünglicher ist, und dass also dieses Dedoublement im Staminalkreise negativ ist, d. h. dass hier 2 hintere Staubblätter sich erst einander genähert, dann vereinigt haben. So habe ich also auch das Dedoublement im inneren Stami- nalkreise der Cruciferen aufgefasst, als negatives Dedoublement, als eine Annäherung an einen zweizähligen Kreis, dadurch, dass die 4 ursprünglich wie die Kronblätter diagonal gestellten Staubblätter zu 2 medianen Paaren zusammengerückt sind. Kreıy hat in der Anatomie dafür eine weitere Bestätigung gefunden. Noch führe ich hier das an, was Schumann nach seinen „Neuen Untersuchungen über den Blüthen- anschluss“ abweichend von ErcHLER's Angaben über die Entwickelung der Blüthe der Cruciferen und Capparideen vorbringt. Nach ihm ent- stehen dort die 4 Stamina des 2. Kreises, so wie es WRETSCHKO an- gegeben hatte, gleich anfangs als getrennte Höcker. Auch Paver’s Bilder (Taf. 44, Fig. 6, 7, 8) zeigen eigentlich keine Primordien, die sich theilen würden, aber freilich sind in Fig. 6 und 7 dort die Stellen von den medianen Kelchblättern zu sehr gedeckt. Es ist immer- hin möglich, dass Schumann die auch in Eıcnter’s Figuren äusserst schwach hervortretenden Primordien, die bald in den Staubgefäss- anlagen aufgehen, entgangen sind. Jedenfalls zeigt sich, wie wenig daran liegt, ob die Staubblätteranlagen gleich getrennt oder anfangs schwach congenital vereinigt auftreten. Nebenbei ein paar Bemerkungen zu Scuumann’s genetischer Auf- fassungsweise. Dass den zwei medianen Kelchblättern der Cruciferen Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 99 (und von Corydalis) zwei Vorblätter vorausgehen müssen, und dass sie, wenn sie fehlen, ablastirt sind, lässt sich der comparative Mor- phologe nicht wegdisputiren. Warum bei Jberis die drüsenförmigen Körper keine Vorblätter sein sollen, leuchtet mir nicht ein. Wenn dergleichen auch am Grunde der Laubblätter vorkommen, so sind es dort reducirte Blattlacinien (was Schumann selbst vermuthet), am Blüthengrunde sind es analog reducirte ganze Blätter. Ebensowenig befriedigt mich die empirische Erklärung, dass sich bei verschiedenen Cleomeen, z. B. bei Polamsia, im Androeceum eine Mehrzahl von Gliedern dort einstellt, wo mehr Platz dafür ist. Paver’s Fig. 2 Taf. 43 zeigt einen quadratischen Blüthenboden, und zwischen den hin- teren Petalen wenigstens ebensoviel Raum, wie zwischen den vorderen, und doch entstehen vorn 4, hinten nur 2, dafür grössere Stamina, und die Vorderseite verbreitert sich entsprechend dem Wachsthum der 4 Stamina. Warum erscheinen nicht auch vorn 2 grössere, oder hinten nicht auch 4 kleinere? Und statt der 2 lateralen hätten recht gut auch 2 Paare Platz und wäre ein Contact dem nicht hinderlich. Zur weiteren Bestätigung der Lehre vom negativen Dedoublement will ich unter den Dicotylen nur noch die Polygonaceen hervorheben und auf die Uebereinstimmung des 8zähligen Androeceums von Poly- gonum mit der 8záhligen Krone von Nigella oder Adonis hinweisen. Die Stellung der 8 Stamina von Polygonum (Fig. 7) gegenüber dem 5zähligen Perigon ist ganz dieselbe wie die der 8 Kronblätter der | beiden Ranunculaceengattungen (Fig. 19) zum Kelche. Es stehen auch | im Staminalcyklus von Polygonum je 2 Glieder vor Sep. 1, 2 und 3, | und 2 einzeln vor Sep. 4 und 5. Ich bezeichne diese Stamina, ob- wohl sie nicht in spiraliger Folge entstehen, des Vergleiches mit der Corolle oder den Honigblättern von Migella wegen so, als ob sie spiralig entständen (was, wie im Cap. 3 ausgeführt, ganz berechtigt 1 ist). Die Stamina 6 bis 10 gehören dem ersten Cyklus, die 3 mit | | 11 bis 13 bezeichneten einem zweiten Cyklus an, und dennoch fand U Scuumaxx, dass die Stamina 8 und 11 vor Sep. 3 durch Dedoublement eines Primordiums entstehen. Kann es einen eklatanteren Beweis dafür geben, dass diese 2 Stamina nicht durch Spaltung eines Staub- blatts phylogenetisch hervorgegangen sind, sondern von Anfang an zwei getrennte Blätter repräsentiren? Ebenso ist es klar, dass die "© Blattpaare (Stamina und Honigblätter) vor Sep. 1 und 2 bei Poly- “ gonum und Nigella völlig homolog sind. Da es bei Nigella und Adonis gewiss selbständige Blätter sind, so muss dasselbe auch von den Staubblättern bei Polygonum gelten. Wenn Payer’s Angabe richtig ist, 7 * a CSS B u — mi | Pl | 100 IM. L. J. Čelakovský: dass bei Nigella die paarweis vor den Petalen stehenden Staubgefásse in jedem Paar gleichzeitig auftreten, so wäre darin allerdings schon eine Annäherung an das Dedoublement gegeben. Bei Polygonum haben sich nun vor Sep. 1 und 2 die Paare so genähert, dass sie einander anfangs hemmend, in je ein Primordium vereinigt sich bilden müssen, um sich jedoch alsbald wieder zu trennen. Ich wies auch darauf hin, dass der 5zählige Cyklus der Staubblätter 1 bis 5 einem 3gliedrigen Cyklus sich nähert und dass der Cyklus vollkommen 3zählig würde, wenn jedes Paar in je ein Stamen verschmelzen würde, womit die im negativen Dedoublement nur begonnene aber wieder aufgehobene Reduction perfekt zu Stande käme. Dies findet man im Diagramm Fig. 30 von Basella, worüber ein Mehreres im folgenden Cap. 8 zu lesen ist. Im 3 + 3záhligen Perigon von Rheum u.a. stehen die 3 Paare des 6zähligen ersten Staminalkreises vor Sep. 1, 2, 3 und entstehen ebenfalls mittelst Dedoublement. Hier sind vor Sep. 3 zwei Stamina desselben ersten Kreises gepaart. Auch existirt in Péerostegia eine Gattung, in deren Blüthen die 3 Paare durch 3 einfache Stamina er- setzt sind (Fig. 15. S. 70). Die 3 nicht mehr so breiten Primordien theilen sich dort nicht mehr, sondern werden zu einzelnen Staubgefässen entwickelt. Die Reduction, die bei Rheum nur angebahnt, aber wieder rückgängig gemacht wird, ist bei Přerostegia perfekt geworden. Sehr belehrend ist auch das Dedoublement der 2 vor den Se- palen 1 und 2 angelegten Primordien der Kronblätter bei der Stel- laria pallida, von der im 1. Cap. auf S. 17 die Rede war. Die 2 Petalenpaare nebst einem fünften einzelnen Blumenblatt sind unzwei- felhaft identisch mit den 5 Kronblättern, die bei der typischen Séel- laria media regelrecht mit den Kelchblättern alterniren ; sie sind aber vor den Sepalen 1 und 2 zusammengerückt bis zur gegenseitigen Hemmung und Vereinigung in je einem anfänglichen Primordium, weil sie mit den 3 phyllotaktisch nachfolgenden (genetisch aber zuerst aufgetretenen) Staubgefássen einen complexen 8záhligen Cyklus bilden. Gewiss sind die 5 alternisepalen Kronblätter ursprünglicher; die 5 Petalen sind also auch bei der Stellaria pallida insgesammt selb- Ständige Blätter. Das ontogenetische Dedoublement ist also negativ. Zum vollkommenen Verständniss des Dedoublements kamen mir genaue Beobachtungen abnormal erzeugter Doppelblätter (bei Lonicera periclymenum)"*) sehr zu Statten. Es zeigte sich, dass Doppelblätter dann - 32) Ueber Doppelblätter bei Lonicera periclymenum L. und deren Bedeutung. Jahrb. f. wiss. Bot. XXVI 1894. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 101 zu Stande kommen, wenn ein Quirl zwischen Minderzähligkeit und Mehr- zähligkeit die Mitte hält. Das Doppelblatt gilt für ein Blatt im minder- zähligen und für 2 Blätter im mehrzähligen Kreise. Auch Tripelblätter kommen vor mit derselben Bedeutung. Die 2zähligen Quirle (gegen- ständige Blätter) sind für das Geisblatt normal, die 3- und 4zähligen Quirle sind auf dem betreffenden Schössling eine neuere, jüngere, dem zweizähligen gegenüber abnormale Variation. Das Normale und das Abnormale, zwei Blätter und vier Blätter zum Beispiel, ist im selben Quirl gleichzeitig im Entstehen begriffen, der Quirl wird in Folge dessen weder recht 2zählig, noch recht 4zählig, sondern inter- mediär, bald dem zweizähligen, bald dem 4zähligen Quirl näher- stehend; er ist 2zählig mit 2 mehr oder weniger tief getheilten Blättern, aber auch 4zählig mit 2 Paaren von mehr oder weniger hoch verwachsenen oder wenigstens einander ganz ge- näherten Blättern. Ich habe das so ausgedrückt, dass dabei zwei verschiedene Strebungen, Tendenzen, Bildungskräfte, Anlagen oder wie man es nennen will, am selben Orte zusammenwirken. Das entspricht so genau den Thatsachen, dass nichts dagegen einzuwenden ist. Die geschilderten Verhältnisse sind aber von denen solcher Blüthenkreise, in welchen Dedoublement vorkommt, gar nicht ver- schieden, es wäre thörichter Eigensinn, das nicht anzuerkennen. ES gilt also für das Dedoublement in Blüthen dieselbe Betrachtungsweise. Auch dieses Dedoublement ist der Ausdruck zweier ungleich alten, fast gleichzeitig ausgelösten erblichen Anlagen, von denen die eine an einer gewissen Stelle ein Blatt, die andere deren zwei oder meh- rere zu bilden strebt. So weit geht die vollkommene Ueberein- stimmung zwischen dem Dedoublement in Blüthen und der Bildung der Doppelblätter im vegetativen Quirl. Damit ist aber nicht entschie- den, ob der minderzählige oder der mehrzählige Quirl das Frühere war, ob mit dem Dedoublement und den Doppelblättern eine Vermehrung der Blätter (Ampliation) oder Verminderung (Reduction) eingetreten ist. Nach Umständen kann bald dieses, bald jenes der Fall sein. In vegetativen Quirlen habe ich beides gefunden, bei Lonicera pericly- menum und anderen findet Vermehrung statt, bei der Hainbuche be- obachtete ich Verwachsung beider Deckblätter des weiblichen Dicha- siums unter der Gipfelblüthe zu einem geiappten Doppelblatt, also Verminderung des ?zähligen Deckblattguirls. Beides sind aber abnor- male Vorkommnisse, und im vegetativen Gebiet sind mir überhaupt nur abnormal entstehende Doppelblätter bekannt, während das Dedou- blement in den Blüthen normal ist. Um so werthvoller sind aber die 102 III. L. J. Čelakovský: abnormalen Pildungen, in denen das stufenweise Werden mit allen Uebergängen verfolgt werden kann, während die normale Bildung fertig ist und trotz und oft wegen der individuellen Entwickelung ihre Herkunft oft verbirgt und zu falschem Rathen Anlass giebt. Aber die Abnormitäten müssen mit Verstand benützt werden, nicht alle sind auf das Normale anwendbar. Daraus, dass beim Geisblatt die Vierzahl im Quirl von der Zweizahl sich ableitet, oder daraus, dass einmal vergrünte Blüthen einer Barbaraea mit dimeren Quirlen aus z. Th. zweitheiligen Blättern auf dem Plane erschienen sind, zu schliessen, dass auch in normalen Blüthen, z. B. der Cruciferen, die Vierzahl aus der Zweizahl entstanden, das Dedoublement also eben- falls positiv sei, wäre voreilig und verfehlt. In den Blüthen hat, wie an mehreren Beispielen nachgewiesen, und wie sich aus dem, trotz aller vorgebrachten Zweifel und Einwendungen vorwaltenden Reductions- processe in der phylogenetischen Entwickelung der Blüthen noth- wendig ergiebt, Verminderung der Gliederzahl in den Quirlen, also negatives Dedoublement stattgefunden. Damit widerlegen sich manche andere Einwürfe von HaRms; so gegen die Verwerthung der vegetativen Doppelblätter zur Aufklärung des Dedoublements in Blüthen, weil, wie derselbe sagt, was für die vegetative Region gilt, durchaus nicht für die Blüthenregion an- wendbar zu sein braucht. Dass es nicht zu sein braucht. ist richtig, daraus folgt aber nicht, dass es nicht anwendbar seinkann und ist, wenn, wie von mir geschehen, der Nachweis dessen erbracht wird. Qui bene distinguit, bene docet. Auch gefällt meinem Kritiker einmal nicht, dass ich überhaupt auf Abnormitäten meine Auffassung des normalen Dedoublements baue, ein banaler Einwurf, den immer und immer wieder in seiner Nichtigkeit nachzuweisen, mir schon widersteht. Anderseits stellt er wieder das aus, dass ich unter den abnormen Fällen eine verständige Wahl (die er freilich willkürlich nennt) treffe und nicht per Bausch und Bogen alle ausbeute oder alle verwerfe. Auch darauf habe ich schon im Voraus geantwortet. Endlich meint Harus, die Annahme von Bildungstendenzen sei nichts weiter als eine Umschreibung der thatsächlichen Verhältnisse, durch die keine neue Einsicht gewonnen wird. Wenn er vielleicht eine me- chanische Erklärung des Dedoublements verlangt, so bin ich aller- dings ausser Stande, eine solche zu geben, die nach mechanischer Be- | gründung ausblickenden Genetiker sind es aber auch. Dass jedoch - mit meiner, auf die abnormen Doppelblätter gestützten Auffassung gar keine Einsicht gewonnen wird, möchte ich doch bezweifeln. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 103 Die ontogenetische Auffassung ist unklar; ein einfaches Blatt, z. P. Staubblatt, soll sich theilen und jeder Theil wieder zum ganzen Staub- blatt werden, ganz wie der Besen des Goethe’schen Zauberlehrlings. Die ontogenetische Ansicht erklärt das Dedoublement wie die Zer- theilung oder Verzweigung des vegetativen Blattes, spricht von zu- sammengesetzten Staubblättern (étamines composées PAyrr’s) wie von zusammengesetzten Laubblättern; gerade sie überträgt die in der ve- getativen Region geltenden Vorgänge ohne Weiters auf die der Blüthenregion (das Dedoublement), obzwar aus den Theilblättchen doch niemals ganze Blätter werden, wie mittelst des Dedoublements, und obzwar im serialen Dedoublement, z. B. bei den Hypericaceen, die Staubgefásse in einer Weise entstehen, die für zusammengesetzte Laubblätter ganz unmöglich ist. Wenn nichts weiter, so führt die Begründung meiner Auffassung wenigstens zur Einsicht, dass in die- sem Falle jene Uebertragung seicht und falsch ist. Meine Ausführungen, dass beim Dedoublement zwei erbliche Anlagen (ohne die Annahme er- blicher Anlagen kann sich selbst die Physiologie nicht behelfen) zur gleichzeitigen Entfaltung kommen, ist, dächte ich, doch etwas mehr als eine blosse Umschreibung der Thatsachen. Hiermit nehme ich von meinem Kritiker Harms Abschied, dem ich zum Schlusse noch danke, dass er trotz aller gegen den Haupt- punkt meines „Reductionsgesetzes“ gemachten Einwürfe erklärt hat, die Bedeutung des Werkes, das er geistreich nennt, damit nicht herabsetzen zu wollen, und dass er den umfassenden Inhalt und manche bessere Erklärung, als in ErcHLER'S monumentalen Blüthen- diagrammen gegeben wird, anerkannt hat. | Das collaterale Dedoublement, in den angeführten Beispielen der Cruciferen, der Polygoneen und vielfach anderwárts von Payer und Anderen beobachtet, wobei sich die Primordien wirklich nur in 2 Theile zerlegen, erweist sich also als reducirende Annäherung eines ursprünglich 4-, 5- oder 6zähligen Kreises auf einen 2- oder 3zähligen Kreis. Anders beschaffen ist aber das scheinbar collaterale Dedou- blement in solchen Fällen, wo das Primordium sich in 3, 5 oder mehr Theile von ungerader Zahl verzweigt, so dass in jeder Gruppe ein Glied, oftmals das zuerst in der Gruppe entstehende, die Mitte ein- nimmt und mit den Blättern eines vorhergehenden Kreises zunächst alternirt. Dahin gehört als sehr einfaches Beispiel das Androeceum der Fumariaceen. Nach Payer (Taf. 49 Fig. 6, 7, 8), sowie nach EromreR („Flora 1865) beginnt die Entwickelung dieses Androeceums mit 2 den äus- 104 III. L. J. Čelakovský: seren Petalen superponirten langen, wulstfórmigen Primordien, die sich jedes in 3 Theile theilen oder verzweigen, von denen der mittlere gróssere zum dithecischen Staubblatt, die zwei seitlichen in den Buchten der Kronblätter stehenden zu den monothecischen Staubgefässen sich weiter bilden. Die beiden mittleren gehören einem ersten, mit den inneren 2 Kronblättern alternirenden lateralen Kreise an, die 4 mo- notheeischen, anfangs mit den 4 Kronblättern alternirenden, sodann aber vor den inneren 2 Kronblättern mehr zusammenrückenden Staub- gefässe einem zweiten Kreise an. Der scheinbar einfache Staubblatt- kreis, der aus den 2 Primordien sich entwickelt hat, ist also ein complexer, aus 2 Kreisen in ein Niveau zusammengezogener Kreis. Dies erweist schon der Vergleich mit den Cruciferen, deren zweiter Kreis (bei Atelanthera ebenfalls mit monothecischen Antheren) wiederum, wenn Eıc#kter recht gesehen hat, durch echt collaterales Dedoublement aus 2 besonderen, mit dem ersten Staminalkreis alter- nirenden Primordien entsteht. Der evidenteste Beweis, dass in beiden Familien das Dedoublement nur negativ ist. Auch über die Fumariaceen hat Schumann Angaben gemacht, die von denen Paver’s und Eıcater’s differiren. Er konnte nämlich die Ent- stehung des Androeceums der Fumariaceen aus 2 gemeinsamen Primor- dien nicht bestätigen. Nach ihm entstehen bei Corydalis lutea nach den inneren, medianen Petalen zunächst die 2 lateraten dithecischen Staub- gefásse, dann mit diesen beiden Paaren alternierend 4 Staubgefässe eines zweiten Staminalkreises. Bei Dicentra spectabilis aber soll nach den kleinen inneren Petalen sofort der 4zählige diagonale Staminal- kreis entstehen, die zwei lateralen Staubblätter erst später, nachdem sich die Axe in medianer Richtung gestreckt hat, zwischen je zwei „Kalotten“ des ersten Kreises intercalirt. Diese Darstellung bestätigt, wie zu ersehen, meine Auffassung vom Baue des Androeceums der Fumariaceen, nämlich von seiner Zusammensetzung aus einem lateralen, jetzt dimeren und einem mit diesem alternirenden tetra- meren Kreise. Freilich drängt sich die Frage auf, ob denn Payer und ErcHLER so gar unrichtig beobachtet haben, wie es danach scheinen möchte. Wenn ich die spätere, oft hochgradige Vereinigung des lateralen Staubblatts mit den zwei benachbarten des 4zähligen Kreises in den Phalangen der Fumariaceen erwäge, so erscheint es mir ganz glaubwürdig, dass eine frühzeitige Vereinigung in gemein- samen Primordien stattfindet, und die betreffenden Figuren beider - ausgezeichneten Entwickelungsforscher sind so klar, dass ich an eine Täuschung nicht zu glauben vermag. In Scaumanws Fig. 1. und 3. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 105 Taf. IV. scheinen die Anlagen der einzelnen Stamina schon zu markant entwickelt, als dass die sehr niedrigen und nicht scharf contourirten Primordien noch sichtbar sein könnten. Soviel geht aus jenen Figuren jedenfalls hervor, dass die zeitliche Anlage beider Kreise variabel ist. Möglich, dass auch sonst die Entwickelung des Androeceums va- riirt, dass die gemeinsamen Primordien bald deutlicher, bald undeut- lich oder gar nicht hervortreten. Treffend sind Senumaxw's Bemer- kungen über die absonderliche Ercurer’sche Vorstellung, dass die monotheeischen Staubgefässe gleichsam Nebenblätter der dithecischen Staubblätter sein sollten. In der theoretischen hyperrealistischen Auffassungsweise kann ich allerdings mit Scnumann nicht überein- stimmen. Ihm dient die Entwickelungsgeschichte zum Beweise, dass ein genetischer gemeinsamer Grundplan für die Fumariaceenblüthe nicht bestehen kann (!), weil bei Corydalis die Vorblätter der D%- centra fehlen und die Staminalkreise nicht bei beiden in derselben Ordnung nachfolgen. Ja aber wie könnte man dann von einer Ver- wandtschaft der Fumariaceen unter einander im phylogenetischen Sinne reden? Die mechanische Erklärung mit der dort medianen, hier transversalen Streckung des Blüthenprimordiums genügt mir nicht, denn erstere ist eben nur eine Folge des phylogenetischen Schwindens der Vorblätter, weshalb das Primordium in seiner Bildung gleich auf die Anlage der medianen Kelchblätter lossteuert. Die spä- tere Herausarbeitung des äusseren lateralen Staminalkreises von Dicentra kann ebenfalls nicht ursprünglich sein, sondern beruht auf einer auch sonst oftmals wahrzunehmenden Verspätung (wie bei Oryza, Tradescantia unter den Monocotylen), deren Verkennung den Genetiker irre führt. Was aber das Dedoublement, welches Payer und ErcHLER beo- bachteten, betrifft, so zweifle ich darum nicht an der Richtigkeit ihrer Wahrnehmungen, ohne darum Scmunann’s Angaben zu be- argwöhnen, weil sich derselbe Complex (hier dasselbe Androeceum) bei verschiedenen Verwandten auch verschieden, hier mit, dort ohne Dedoublement entwickeln kann. Scaumanx hat 2 Corydalis- und Di- centra-Arten untersucht, Payer eine Platycapnos spicata. Freilich wer an positives Dedoublement glaubt, kann nicht zugeben, dass einmal 2 dreitheilige Staubblätter, andermal ein zwei- und eñ: 4zäh- liger Kreis in dem im entwickelten Zustand gleich gebauten Androe- ceum so naher Verwandten vorliegen. Wenn aber das Dedoublement negativ ist, so ist es ganz gleichgültig, ob die Entwickelung mit oder ohne Dedoublement verlauft. 106 III. L. J. Čelakovský : Sowie nun durch das echt collaterale Dedoublement eine unvoll- ständige Reduction eines Kreises von zahlreicheren Gliedern auf die halbe Zahl stattfindet, so in dem unecht collateralen der Fumaria- ceen die Reduction zweier Kreise auf einen, aber nicht durch Abort, sondern durch Vereinigung der Glieder des einen Kreises, hier des zweiten, mit denen eines anderen, hier eines vorausgehenden. Damit hört der dem anderen gleichsam einverleibte Kreis auf, selbständig zu existiren, doch ist er nicht ganz geschwunden, wie Ercarer für die Fumariaceenblüthe annahm, obwohl dieses Unterthänigkeitsver- hältniss als erster Schritt zur völligen Unterdrückung gelten kann. Dasselbe Verhältniss besteht z. B. auch zwischen dem Deckblatt und den Vorblättern der weiblichen Blüthe von Carpinus, welche in ein 3lappiges Blatt vereinigt (verwachsen) auftreten; man kann aber Fig. 20. Citrus. manchmal sehen, wie die Vorblätter als Seitenlappen immer weniger vom Deckblatt gesondert sind, bis sie im ungetheilten Deckblatt ganz aufgehen, so dass dann Vorblätter faktisch fehlen °?). Etwas complicirter, aber im Princip gleich ist das sogen. De- doublement von Cütrus, Philadelphus, Tetragonia und im Carpellkreise der Malopeen. Da ich im „Reductionsgesetz“ die phylogenetische Her- leitung dieses gruppenweisen, von der Mitte der Gruppen beiderseits absteigenden Dedoublements noch nicht versucht habe, so will ich sie hier nachholen. Fig. 20 stellt das Androeceum aus 5 fünfzähligen Gruppen vor den Sepalen von Citrus dar. In jeder Gruppe erscheinen die Glieder nach ihrer Bezifferung, zuerst die 5 mit den Petalen op alternirenden Staubgefässanlagen (1), dann jederseits die Anlagen 2, seitlich zu diesen die Anlagen 3. Phylogenetisch erklärt sich diese »») O některých zrůdnostech na habru a smrku se objevujících. Ueber ei- nige Abnormitäten der Hainbuche und der Fichte. Rozpravy české Akad. 1893. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 107 Gruppenbildung und Entwickelung als Zusammenziehung dreier Kreise in einen complexen Kreis. Vor. diesen ist der erste, wie gesagt, 5zählig, der zweite mit ihm alternirende 10gliedrig, der dritte eben- falls 10gliedrig, aber in 5 in die Lücken gestellten und mit den Paaren des zweiten Kreises alternirenden Staminalpaaren. Diese für die Alternation 10gliediger Kreise ganz ungewöhnliche Stellung er- kläre ich, wie dies bereits im „Reductionsgesetz“ geschehen ist, und wie ich das noch weiterhin (am Ende dieses Capitels) für die Rosa- ceen näher begründen werde, daraus, dass dieser Kreis eigentlich 20gliedrig ist, dass aber, nach der Zusammenziehung der 3 Kreise in einen complexen Kreis, die episepalen Paare wegen der Hemmung durch die bereits angelegten 3zähligen Gruppen nach dem Reductions- sesetz unterdrückt werden. Der complexe Kreis erscheint einfach, weil die einzelnen Kreise einander interponirt auftreten, aber die Entwickelung ist nicht simultan wie in wirklich und echt einfachen Kreisen. Eine ähnliche, doch nicht ganz gleiche Zusammenziehung in complexe Kreise und Unterdrückung der gehemmten Glieder findet auch im Androeceum der Capparideen (Cleomeen) statt, was zu einem ontogenetischen Dedoublement zweier Kreise führt, wie schon in meinem „Reductionsgesetz“ (S. 67 ft. Fig. 38—-40) auseinandergesetzt worden. Die Entwickelung des Androeceums von Philadelphus ist ähnlich der von Crus, aber die Stamina des scheinbar einfachen, in der That complexen Kreises zeigen deutlich eine basipetale Entwickelung, d. h. die ersten, episepalen Staubblätter stehen mehr nach innen (und nehmen, wie ich gefunden habe°*), in der entwickelten Blüthe oft eine völlig innere Stellung ausserhalb des übrigen complexen Kreises ein), die der folgenden interponirten Kreise stehen immer weiter mehr nach aussen und werden successive von den inneren etwas gedeckt (Payer Taf. 83, Fig. 11, 12, 15, 16), daher dieses Dedouble- ment eigentlich in die Categorie des serialen basipetalen Dedouble- ments gehört, von dem alsbald die Rede sein wird. In einem solchen bestimmt der zeitlich erste Staminalkreis die Stellung der Carpelle, welche auch bei Philadelphus epipetal sind. Es ist aber noch zu | erwähnen, dass ausser dem ersten complexen Kreise, nach Parer’s Figuren 12, 15, 16 offenbar sehr spät, erst nach Anlage der Carpelle und ihrer Placenten, vielleicht auch nicht immer, ein zweiter wenig- 34) Ueber petaloid umgebildete Staubgefásse von Philadelphus coronarius und von Deutzia crenata. Österr. bot. Ztschr. 1898. 108 III. L. J. Čelakovský: oliedriger innerer Kreis angelegt wird (in Payer’s Fig. 15 wahrnehmbar, in der damit identischen Blüthe Fig. 16 aber nicht gezeichnet), der auf die Stellung des Gynoeceums natürlich nicht mehr einwirken kann. Die Gattung Deutzia hat bekanntlich 5 episepale, 5 deutlich innere epipetale Staubblätter, daher der Carpellkreis, wenn ausnahms- weise isomer, episepal steht. Ich identificire nun den Kreis der 5 episepalen Stamina von Philadelphus mit den episepalen Staub- blättern von Deutzia, betrachte also bei dieser die übrigen Staub- blätter des äusseren complexen Kreises von Philadelphus als ge- schwunden, den verspäteten inneren Kreis vun Philadelphus als identisch mit dem inneren Kreise von Deutzia. Das Dedoublement von Citrus ist (durchaus „congenital“, d. h. es sind keine gemeinsamen Primordien zu sehen, sondern alle Staub- gefässanlagen erscheinen zwar dicht neben einander, doch sámmtlich gesondert. Bei Philadelphus (Payer Taf. 83 Fig. 9, 10) treten zuerst 4 grosse alternipetale Primordien auf, welche durch 2 Furchen tri- chotomieren und so die 3 ersten Staubgefässe jeder Gruppe bilden; die übrigen Staubgefässe werden frei eingeschaltet. Man sieht also wieder, es ist für den wesentlich gleichen Bau des Androeceums gleichgültig, ob gemeinsame Primordien gebildet werden oder nicht. Hier will ich noch das von den Autoren vielen Aizoaceen auf einige Angaben Paver’s hin zugeschriebene, von mir anderweitig noch nicht berührte, Dedoublement, welches dem von Cifrus analog ist, besprechen. Für Mesembrianthemum hat nämlich Payer ein seriales Dedoublement nachgewiesen, von dem weiter noch die Rede sein wird; ausserdem giebt er an, dass bei Tetragonia expansa und cry- stallina die vor den Perigonbuchten stehenden (5 oder 4) Gruppen der Staubgefässe je auf einem conischen Primordium (sur un mamelon conique) von der Spitze zur Basis sich entwickeln. Auch in anderen Gattungen kommen zahlreichere und öfter in alternisepale Bündel gruppirte Staubgefässe vor, die dann ebenso als Theilblättchen de- doublirter Staubblätter erklärt werden. Andermal finden sich in dieser Familie (gleich bei Tetragonia echinata, bei Sesuvium pentandrum, Plinthus u. a.) nur 4 oder 5 mit den Perigonblättern einfach alter- nirende Staubgefässe. Darauf hin hat Ercuzer für die Aizoaceen die allgemeine Regel aufgestellt, dass dieselben nur einen alternisepalen, bald einfachen, bald in 2, 3 oder mehr Theilstaubfäden dedoublirten Staminalkreis besitzen. Eine entgegenstehende Angabe und bildliche - Darstellung Paver’s, nach. welcher bei Trianthema 2 alternirende Staubblattkreise sich entwickeln, von denen der zweite, episepale Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 109 öfter unvollständig, auf 1—5 Staubblätter reducirt ist, wobei die übrigen Plätze vor den Sepalen frei bleiben (Unterdrückung), fertigte Ercarer mit der Bemerkung ab, dass diese Angabe wahrscheinlich unrichtig ist. Auch Pax (in Natürl. Pflanzenf. III. 1. b S. 41) sagt von Trianthema, deren Staubgefässe seien 5 bis viele, einzeln oder paarweise oder bündelweise mit den Blüthenhüllblättern abwechselnd. Nach Ercarer und denen, die ihm folgen (Pax, Warning), besteht also die Blüthe nur aus 3 Kreisen, einem Perigon, einem Staubblatt- kreis, der oft dedoublirt, und einem Carpellkreis. Ich kann aber, nach einer reiflichen Erwägung aller bekannt gewordenen Thatsachen die Ueberzeugung aussprechen, dass Eıcuter den Bau des Androeceums der Aizoaceen, seiner Dedoublementsidee folgend, gründlich verkannt hat. Die Darstellung Paver’s von Tetra- gonia (Taf. 77 Fig. 3 bis 6) entspricht gar nicht dessun Textangabe, auf welcher alle übrigen Deutungen Ercurer’s sich basiren. Den Fi- suren nach entstehen zuerst 5 alternisepale Staminalhöcker, dann zu beiden Seiten derselben 2, doch melr nach innen gestellte, dann beiderseits der Száhligen Gruppe, also in den Lücken zwischen den Gruppen, 2 weitere Glieder, oder, wenn die Lücke kleiner ist, auch nur ein Glied. Von einem conischen Primordium, auf dem die Staubgefässe basipetal entstehen würden, ist nichts zu sehen, das hat Payer, vom Dedoublementsteufel geplagt, einfach hinzugedichtet, denn auf seine bildlichen Darstellungen kann man sich weit mehr verlassen als auf seine, öfter von vorgefassten Mei- nungen beeinflussten Textangaben. Vielmehr ist die Entwickelung und Anlage der Staubgefässe dieselbe wie bei Citrus, nur noch deutlicher centripetal, nicht so interponirt wie dort, ist auch ebenso zu ver- stehen. Sie erinnert sogar an die Entwickelung des pleiocyklischen und centripetalen Androeceums der Rosifloren, auf die ich in diesem Capitel noch einmal zurückkommen werde. Es ist hier bei Te/ragonia nicht ein Kreis, sondern es sind 3 Kreise von Staubgefässen ent- wickelt, der erste 5zählig, der zweite 10gliedrig, der dritte wieder 10gliedrig mit paarweise in den Lücken genäherten Gliedern, also eigentlich 20gliedrig mit Ausfall der episepalen Paare. Das Dedou- blement ist also wieder auf eine Zusammenziehung mehrerer Kreise zurückzuführen, es ist, wenn man jenen Ausdruck einmal beibehalten will, negativ. Wenn bei Tetragonia erystallina (Eicurer II. Fig. 44 A) einmal nur 3zählige, mit dem Perigon alternirende Gruppen von Staubge- fässen gebildet werden, so haben sich ganz einfach nur 2 Staminal- 110 III. L. J. Čelakovský: kreise entwickelt, der erste alternisepale 4—5gliedrig, der zweite mit ihm wieder alternirende 8—10gliedrig. Ebenso sind auch die 15 Staub- blätter der EronzeR'schen Fig. 43 B zu Sesuvium portulacastrum zu zwei Kreisen, einem 5- und einem 1Ogliedricen gehörig. Da sind denn Payzrs Angabe und Zeichnungen von Trianthema monogynuw Taf. 76. Fig. 3, 4, 5 ganz glaubwürdig. Denn ein 10gliedriger Kreis kann ganz wohl auf einen 5gliedrigen reducirt werden. Bei Macar- thuria (Hooker Icon. in Natürl. Pfl. III. 1 b. Fig. 16 F.) sind 8 am Grunde becherförmig vereinigte Staubgefässe vorhanden, welche in gleicher oder ähnlicher Weise wie bei Trianthema sich bilden dürften und jedenfalls einem reducirten 5+5zähligen Androeceum entsprechen (wenn nicht, was aber wenig wahrscheinlich ist, einem auf das 5+5zählige Perianth folgenden 4+-4zähligen). Wenn, wie von EıcHLer und Pıx angegeben wird, von 10 Staubblättern die Paare mit den Sepalen alterniren, so ist nur ein 10gliediger Kreis vorhanden. In den bereits erwähnten Beispielen hat dann Reduction auf einen bgliedrigen (den sonst ersten) Kreis stattgefunden. Fig. 21. Fig. 7. Mollugo verticillata. Polygonum. Auch der bei Mollugo (auch in anderer Gattungen) öfter zu beobachtende 3zählige Staubblattkreis, von der in Fig. 21 gezeichneten Stellung, mit dem der 3zählige Carpellkreis alternirt, lässt sich nur von einem dicyklischen Androeceum ableiten. EıcutLer meinte freilich, dieses triandrische Androeceum dürfte durch Abort aus dem 5zähligen alternisepalen Androeceum, mit dem es nicht selten variirt, zu er- klären sein. Das geht aber nicht an, weil im 5zähligen Kreise alle Staubblätter mit den Perigonblättern alterniren, während im 3zähligen Kreise 2 derselben vor Sep. 4 und 5 stehen. Payer hingegen erklärte, er zweifle nicht, dass in den hexandrischen Blüthen von Mollugo, die auch vorkommen, ein zweiter nener Staubblattkreis über den o 9 grossen ersten Sepalen 1, 2, 3 nach den 3 gewöhnlichen Staub- Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 111 blättern auftreten wird. ErcHLER bestritt aber die Existenz zweier trimeren Kreise und meinte, Payer's Angaben seien hier nicht ver- lässlich, er lasse z. B. die 3 Fruchtblätter über die 3 vorhandenen Stamina fallen und habe vielleicht die richtige Mollugo verticillata gar nicht vor sich gehabt. Payer zeichnet jedoch die 3 Carpelle ganz richtig in Alternanz mit den 3 Staubblättern (Taf. 70 Fig. 28) und sagt. auch in der Figurenerklärung richtig: trois mamellons carpel- laires, alternes avec les etamines. Eicher hat also die Figur und die Erklärung derselben gar nicht beachtet, sondern sich nur an die freilich irrige Annahme (nicht Angabe) Payer’s gehalten, dass die 3 neuen Stamina einem zweiten trimeren Kreise angehören sollten, denn dann müssten allerdings die 3 Carpelle über die 3 ersten Staub- blätter fallen. In der Annahme zweier trimeren Staminalkreise, von denen einer unterdrückt (abortirt) ist, hatte Payer doch Recht, nur ist es nicht der zweite, sondern der erste trimere Kreis, der abortirt ist. Denn nach dem Alternationsgesetz muss der erste Kreis in Aiter- nanz mit den 2 inneren Sepalen über die 3 ersten, grossen äusseren Perigonblätter fallen, da hier das Perigon als 3+2zählig aufzufassen ist. Dieser erste 3zählige Kreis ist aber homolog einem 5zähligen, mit den Sepalen alternirenden Kreise, er entspricht auch dem ersten, 5zähligen Staminalkreise von Polygonum, der sich ja bereits mit der paarweisen Gruppirung der Stamina vor Sep. 1 und 2 einem 3zäh- ligen Kreise nähert und von Eıcnter ja auch als ein solcher aufge- fasst wurde. Er hat, bei Mollugo (durch Punkte in der Fig. 21 ange- deutet) auch ganz dieselbe Stellung, wenn man sich die Glieder vor Sep. 1. und 2. dedoublirt denkt. Mollugo variirt dann auch 10männig, ohne Zweifel in 2 5zähligen alternirenden Kreisen. Die Blüthe der Aizoaceen ist also ebenso wenig ursprünglich trieyklisch, wie die Blüthe der Primulaceen und Irideen, und das Dedoublement ihrer Staubblätter höchstens nur negativ. Ich übergehe nunmehr zum serialen Dedoublement. Auch bei diesem handelt es sich um Reduction mehrerer Staminalkreise auf einen Kreis (selten, bei Tiliaceen, auf 2 Kreise) von Gruppen, in denen aber noch die ungleich hohe Stellung der ursprünglichen Kreise deutlich sichtbar erhalten bleibt. Ich unterschied im „Reduc- tionsgesetz“ nach der Art der Entwickelung 8 Typen des serialen Dedoublements: 1. den Cistineentypus (bei Cistineen, etlichen Cap- parideen und den Cacteen), 2. den Hypericineentypus (bei Hyperici- neen, Candollea, Sparmannia), 3. den Tilientypus (bei Tilia), 4. den Malventypus (bei Malva, Hibiscus), 5. den Loasentypus (Cajophora), 112 JIL. L. J. Čelakovský: 6. den Myrtenty pus (bei Myrtaceen, Philadelphus), 7. den Pavonia- Typus (bei einigen Malvaceen), 8. den Ricinus-Typus (bei Ricinus). Wegen der Charakteristik dieser Typen verweise ich auf mein „Reductionsgesetz“. Nur bemerke ich noch soviel, dass ich jetzt den Typus 1. (Cistineentypus) lieber nicht unter den Begriff des Dedou- blements stellen mag, weil derselbe nur die Möglichkeit eines basi- petalen Dedoublements involvirt, selbst aber noch keines darstellt. In den Typen 2—5 ist das Dedoublement basipetal, im Typus 6 akropetal, in beiden erfolgt es durch Sprossung (Höckerbildung) aus den Primordien. In den beiden letzten Typen 7, 8 lösen sich die Primordien durch succesive quasi dichotome Theilungen (Furchungen) in die Staubgefässe auf, dabei ist im Pavonia-Typus die Entwickelung auch deutlich basipetal. Was den Hypericineentypus betrifft, kann ich noch die nach- trägliche Mittheilung machen, dass für diesen von anderer Seite zuerst die Erklärung mit positivem Dedoublement angefochten worden ist. Nachdem schon GorBEL die Ansicht ausgesprochen, man könne die Primordien der Hyperieineen, auf denen die Staubgefässe sprossen, auch anders denn als Staubblattanlagen, nämlich nur als Stellen der Blüthenaxe, auf welchen die Staubblattbildung localisirt ist, betrachten, ist noch bestimmter Exerer (in Flora brasiliensis Fasc. 102) zur älteren Ansicht zurückgekehrt, dass die Guttiferen, zu denen er die Hypericineen rechnet, zahlreiche einfache, nur öfter bündelweise ver- wachsene Staubblätter besitzen. Auch in den „Natürl. Pflanzenfam.“ sagt er, die Annahme verzweigter Staubgefässe sei hier aus verglei- chend-morphologischen Gründen entschieden zurückzuweisen. Es haben nämlich z. B. Arten von Garcinia zahlreiche fast oder ganz freie Staubgefässe in gleichmässiger, also wohl pleiocyklischer Ver- theilung, andere wieder epipetale Staminalbündel wie in der Gattung Hypericum. Aber dasselbe gilt dann auch von anderen Typen des serialen Dedoublements. Mit gleichem Rechte muss behauptet werden, dass auch das Androeceum von Loasa, Cajophora u. S. W., nach dem © Loasentypus, aus einem polycyklischen Androeceum hervorgegangen © ist, da sich in mehreren Gattungen der Loasaceen (Mentzelia, Bar- tomia) ein solches noch vorfindet, mit 5- und 10gliedrigen Kreisen auf der Innenseite einer epigynischen Cupula beginnend und in zahl- reichen Kreisen basalwärts fortschreitend, sehr ähnlich dem polyan- drischen Androeceum von Punica. Ebenso hat unter den Tiliaceen z. B, Prockia nach Eicuzer ein gleichmässig polyandrisches Androe- Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 113 ceum, von dem wieder der Tilientypus abzuleiten ist, und als älteres Pendant zum Malventypus findet sich bei den Bombaceen theilweise noch gewöhnliche Polyandrie. Es ist darum sicher unbegründet, das seriale Dedoublement bald auf Verzweigung weniger Staubblätter, bald auf Gruppenbildung aus zahlreichen Staminalkreisen zurückzuführen. EıcnLer’s Auffassung des serialen Dedoublements ist meiner Ueber- zeugung nach in merito ebenso unrichtig wie die des collateralen, aber sie ist doch, die Praemisse zugegeben, wenigstens logisch richtig, weil consequent. Man vermisst jedoch in den „Natürl. Pflanzenfam.“ eine An- deutung darüber, wie bei den Hypericineen die basipetale Anlage der Staubgefässe auf den Primordien uud die Bildung dieser selbst sich erklärt. Ich erkläre beides nicht anders als wie das collaterale De- doublement mit einer beginnenden, aber nicht perfekt gewordenen Reduction. Darum ist die Entwickelung der Staubgefässe aus den Primordien meistens basipetal, entsprechend der basipetalen Anlage der Kreise im Cistineentypus, aus dem sie hervorgegangen sind, denn auch im basipetalen Cistineentypus des polycyklischen Androeceums kommt bereits, wie im Cap. 4. ausgeführt worden, eine Reductions- tendenz zum Ausdruck. Das Ziel und Ende der Reduction im Cisti- neentypus geht auf die Erhaltung eines einzigen, obersten Kreises durch succesives Schwinden der unteren Kreise los. Im serialen ba- sipetalen Dedoublement nimmt die Reduction eine concretere Form dadurch an, dass die sich basipetal entwickelnden Kreise in Gruppen (Phalangen, Adelphien) zusammengefasst werden, die aus ebenso vielen Primordien ontogenetisch sich entwickeln und meist einen einzigen Kreis, selten 2 (Tiliacee Mollia) oder mehrere (Ricinus) bilden. Der oberste Kreis der einfachen Staubgefässe bestimmt die Bildung der Gruppen und somit auch der Primordien, die darum auch mit den Kronblättern alterniren, wenn nicht ein erster epise- paler, nicht in die Gruppen einbezogener Staminalkreis staminodial reducirt oder ganz unterdrückt ist, wie bei den Hypericaceen, in welchem Falle die Primordien, wenn isomer, und somit auch die Staubblätter des obersten Kreises über den Kronblättern auftreten. Ich habe die Staubgefässe des obersten Kreises, die zuerst am Gipfel der Primordien hervorsprossen, wegen ihrer dominirenden Stellung Stemonarchen genannt. Je mehr ursprüngliche Staminalkreise sich bilden sollen, um so gewaltiger, für einzelne Staubblätter ganz ungewöhnlich gross, sind die Primordien, je weniger ihrer sind, desto kleiner. Und so wie im Cistineentypus die Zahl der Kreise auf 5 Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 8 114 III. L. J. Čelakovský: oder 2 herabsinken kann, so auch auf den Primordien des basipe- talen Dedoublements. So ist bei Hypericum (Elodes) aegyptiacum das Androeceum auf 3 unter sich und mit den Petalen alternirende Kreise, die ähnlich wie die 3 Blüthenkreise von Cuphea basipetal entstehen, zurückzuführen. Die 2 oberen Kreise, davon der oberste zuerst auftretende 3zählig, der mittlere 6zählig, erscheinen in 3 drei- gliedrigen Gruppen (und Primordien) vereint, der unterste, der Zeit nach letzte, ist auf drüsenartige, mit den Kronblättern alternirende Staminodien reducirt. Bei der Dilleniacee Candollea tetrandra sind 5 alternisepale Primordien vorhanden, jedes 4männig, also im Ganzen 20 Staubgefässe, die 3 ursprünglichen Staminalkreisen angehören, von denen der oberste 5zählig, der zweite mittlere 10gliedrig, der äusserste wieder 5zählig ist. Schliesslich können die Primordien auf einfache Staubblatt- anlagen, also auf den obersten Kreis allein reducirt werden. Statt der Phalangen haben wir dann einzelne Staubblätter in einem Kreise (seltener zweien). So entstehen im Loasentypus (bei Cajophora) 5 epi- sepale, viele Staubblatteyklen erzeugende Primordien, bei einigen Loasaceengattungen (Cevallia, Petalonyx, Gronovia) finden sich aber nur 5 episepale Staubblätter vor. Dass das basipetale seriale Dedoublement von einer trupp- weisen Vereinigung von Gliedern mehrerer Staminalkreise des ebenfalls basipetalen Cistineentypus, resp. der Obdiplostemonie sich herleitet, dessen Zeugniss geben noch solche Vorkommnisse, wo neben solchem Dedoublement in derselben Familie Obdiplostemonie sich findet. Unter den Dilleniaceen z. B. hat Candollea im Androeceum — basipetales Dedoublement nach dem Hypericineentypus, aber Adrastea nur 10 freie obdiplostemone Staubgefässe. Interessant ist in dieser Hinsicht die Familie der Zygophyllaceen. Das Androeceum ist hier © in der Regel obdiplostemon, 5 innere Staubgefásse episepal, 5 äussere, | später angelegte epipetal (Zygophyllum, Tribulus u. a.). Bei Peganum | ist der äussere Kreis 10gliedrig, seine Stamina paarweise vor den | Petalen gestellt und dem epipetalen 5zähligen anderer Gattungen © äquivalent. Daraus schliesst Payer natürlich wieder auf collaterales | Dedoublement im epipetalen Kreise, und Eıcnter ihm folgend sagt dasselbe, allein Payer gesteht, dass er trotz aller Nachforschungen niemals ein Stadium auffinden konnte, in dem einfache Primordien sich theilen würden, er glaube daher, das Dedoublement sei hier congenital. Besser gesagt, es existirt hier kein wirkliches Dedouble- ment, sondern nur eine Zusammenschiebung je zweier Staubfäden | Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 115 eines 1Ogliedrigen Kreises vor den Petalen, welche allerdings als erstes Anzeichen einer Reduction auf einen 5zähligen Kreis anzu- sehen ist. Nifraria hat dieselben 2 Staminalkreise, deren Disposition, wie ErcHLER bemerkte, im entwickelten Zustand dem Ansehen nach von der bei Peganum nicht zu unterscheiden ist. Aber bei Nitraria entsteht dieses Androeceum aus 5 episepalen Primordien““) durch Dedoublement nach dem Hypericineentypus. Wir sehen also, wie aus proterosepaler Obdiplostemonie basipetales Dedoablement entstehen kann. Dieser schöne genetische Zusammenhang zweier im entwickelten Zustand nicht zu unterscheidenden Androeceen ist aber nur unter Voraussetzung eines negativen Dedoublements möglich. Die äusseren 10 Stamina von Nitraria sind wie die von Pega- num abgeschwächt und im Schwinden begriffen; sie könnten auch wie der äussere Kreis der Obdiplostemonen ganz schwinden, also aus den Primordien nur einzelne Staubgefässe in einem episepalen, mit der Krone und dem Gynoeceum, wenn dieses, wıe gewöhnlich bei den Zygophyllaceen, isomer (5- oder 4zählig) ist (bei Nitraria und Peganum ist das Pistill jedoch 3zählig), alternirenden Kreise hervor- gehen. Diese Reduction auf einen episepalen Staubblattkreis kommt denn auch nach Payer bei Nifraria dann und wann, doch selten vor, manchmal bleiben noch einige Glieder des äusseren Kreises erhalten, d. h. ein Theil der 5 Primordien dedoublirt, ein anderer nicht. Con- stant fehlen die Kronstamina bei Meltianthus; ob durch Reduction eines obdiplostemonen oder serial dedoublirenden Androeceums, wie bei Nitraria, ist ungewiss. Wie sich aus einem polycyklischen basipetalen Cistineentypus ein Dedoublement nach dem Hypericineentypus bildet, zeigt wieder sehr anschaulich die Hypericinee Brathys, die Dilleniacee Hibbertia grossulariaefolia, auch Mesembrianthemum. Es entstehen da nach PAYER erst ganz getrennte grosse Primordien, die bei der Hibbertia sogar durch ziemlich grosse epipetale Zwischenräume getrennt sind und anfangs wie Candollea tetrandra 4 Staubblätter erzeugen, worauf in 35) ErcHLER sagt demnach, dass die Kronstamina hier fehlen und die Kelch- stamina in je 3 gespalten sind. Er meint, immer mehr auf Payer’s oft nicht genug exakten Text, als auf seine Abbildungen sich verlassend, dass die 2 seitlichen Theilstamina später mehr nach aussen rücken. Das ist aber gar nicht richtig; man sieht schon im jüngsten getheilten Stadium der Primordien, welches Payer in Fig. 5 Taf. 26 abbildet, die 2 seitlichen Stamina mehr nach aussen ausge- gliedert als das mittlere. Die Kronstamina fehlen nicht, sind nur mit den Kelch- staubfäden in gemeinsamen Primordien vereinigt. S* 116 III. L. J. Čelakovský: den Lůcken zwischen ihnen ein epipetaler Kreis und weiterhin basi- petal vielgliedrige Kreise auf der basalen Toruszone gebildet werden. Im oberen Theile des Androeceums also Hypericineen-, im unteren spáter Cistineentypus. Wáhrend nun das basipetale Dedoublement aus dem Cistineen- typus hervorgegangen ist, so hat wieder das akropetale (Myrtentypus) seinen Ursprung aus einem polycyklischen akropetalen Androeceum genommen. Payer bemerkt, dass bei Callistemon die (minder reich- gliedrigen) Staubgefässgruppen stets getrennt bleiben, während sie bei Myrtus später so vollkommen ineinander fliessen, dass man sie nicht mehr unterscheiden kann. Ferner hat Payer bei diesen zwei Gattungen beobachtet, dass aus den gemeinsamen alternisepalen Pri- mordien nicht bloss die Staubgefässe, sondern auch die Kronblätter hervorgehen. (Tab. 98 Fig. 3 bis 6.) Jedes Primordium theilt sich durch eine transversale Furche in einen viel schmaleren äusseren und einen in der Richtung nach innen zu viel breiteren Theil. Jener wird zum Petalum, aus diesem sprossen dann akropetal die Querreihen der Staubgefässe, Payer selbst hat aus dieser bemerkenswerthen Thatsache weiter keine Consequenzen gezogen. ErcHLER meinte nur, aus Payer’s Figuren sei der behauptete Zusammenhang der Staminal- primordien mit den Petalen gar nicht evident (was ich aber nicht finde), und erklärte, er könne wohl von der Ansicht, dass Krone und Staubblátter aus denselben Primordien entstehen und somit nur einen Kreis bilden, wie in anderen ähnlichen Fällen, Abstand nehmen. Ein solcher ähnlicher Fall findet sich bei den Hypericaceen, wo Prerrer fand, dass die Petalen aus dem Grunde der Staminalprimordien © entstehen,*) weshalb sie dieser Forscher als dorsale Abschnitte der © (vermeintlich) zusammengesetzten Staubblätter betrachtete, und zwar ganz consequent, wenn die Staminalgruppen zusammengesetzte Staub- blätter sein sollen. Die Petalen entstehen hier und bei den genannten Myrtaceen offenbar durch dasselbe seriale Dedoublement wie die Querreihen der Staubgefässe. ErcHLER wendete dagegen ein, das. wäre nur möglich, wenn 5 Staminalbündel gebildet werden, nicht aber dort, wo, wie bei vielen Hypericum-Arten, nur deren 3 vorhanden sind. Mit Recht erklärte er darum die Krone hier wie überall für 99) Aus Payer’s Fig. 2 und 3 Taf. 1 geht schon hervor, dass die Petalen, wenn nicht geradezu aus den Staubblattprimordien, so doch denselben infraponirt nachträglich entstehen. Payer verhinderte nur die vorgefasste Meinung, es zu erken- © nen, und er interpretirte die Staubblattprimordien gewaltsam als Anlagen der. Kronblätter. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 117 einen selbständigen Blattkreis, der nur frühzeitig mit den 5 epipe- talen Staminalbündeln resp. deren Primordien verwachse. Das ist nun eben die Bedeutung des negativen Dedoublements, aber darum ist eben auch das Dedoublement der Staubblätter nur negativ. In ähnlicher Weise entstehen auch bei den Primulaceen Staubgefässe und Kronblätter aus denselben Primordien und nach Scaumann auch die äusseren Perigonblätter und die ihnen supraponirten Staubgefässe der Irideen. In allen solchen Fällen verspätet sich die Krone, die vor den Staubblattprimordien angelegt werden sollte. Dass die Kronblätter mit den Staubblättern aus den nämlichen Primordien ontogenetisch entspringen könuen, ist nicht so wunderbar, da sie ja, wie im 1. Cap. nachgewiesen wurde, nur umgewandelte Staubblätter sind; deshalb sind es noch keine Staminodien. Aus diesem Grunde stehe ich auch nicht an, die Blumenblätter von Me- sembrianthemum, die in Vielzahl und in mehreren Kreisen am Grunde eines basipetalen Androeceums, doch eigentlich schon aus einer un- getheilten Axenzone entstehen, und die von ErcHuLER u. A. deshalb für Staminodien gehalten wurden, für echte selbständige Kronblätter wie etwa bei einer Nymphaeacee zu erklären, denn da sie auf den Kelch ohne andere Blumenkrone folgen, haben sie selbst den Werth von Kronblättern. Die zahlreichen Blumenblätter von Orygia, von den Autoren ebenfalls als Staminodien bezeichnet, entstehen wohl mit den zahlreichen Staubblättern zusammen in der gleichen Weise. Dass die Blumenblätter so zahlreich sind, beruht wohl auf einer phyloge- netischen Vermehrung, wie denn überhaupt die unteren Kreise des basipetalen Cistineentypus eine vermehrte Gliederzahl aufweisen ge- genüber jener, die sie bei akropetaler Anlage haben würden. Die Abschwächung im basipetalen Dedoublement lässt die zahlreichen Kronblätter von Mesembrianthemum so spät erscheinen, während die kräftigeren, mit den Primordien der pentadelphischen Hypericum- Arten gleichzähligen Petalen dort wenigstens bald nach Anlage die- ser Primordien, und noch bevor die Staubblätter aufihnen zu sprossen beginnen, ihren Anfang nehmen. Das akropetale polycyklische Androeceum, aus welchem der Myrtentypus hervorgegangen, war etwa wie bei den Rosifloren be- schaffen. Auch in diesem hat man (Dioxsox) übrigens ein Dedouble- ment sehen wollen, weil die Anordnung der Kreise oftmals Gruppen- bildung zur Folge hat. Entwickelungsgeschichtlich sind aber keine sich theilenden oder sprossenden Primordien nachzuweisen, also bleibt das Dedoublement nur gedacht, congenital; und ein negatives Dedou- 118 II. L. J. Čelakovský: blement, welches eben nur ontogenetisch als eine Verdoppelung oder Vermehrung erscheint, ist ohne entwickelungsgeschichtlich nachweisbare Primordien überhaupt kein Dedoublement. Eicher gerieth bei den Rosaceen mit seinem positiven Dedoublement ins Gedränge, das Ab- wechseln 5- und 10gliedriger Kreise, die theilweise Gruppenbildung, die paarweise Näherung der Glieder desselben Kreises bald vor den Sepalen bald vor den Petalen war ihm verdächtig, doch aber erkannte er den Mangel directer Anhaltspunkte für Annahme eines congenitalen Dedoublements an, daher liess er schliesslich die Sache hier in sus- penso. Für meine Anschauung entfallen alle diese Schwierigkeiten. Gerade der Umstand, dass z. B. im ersten 10gliedrigen Kreise die Glieder paar- weise bald episepal, bald epipetal stehen, obwohl dieser Kreis, wenn ögliedrig, stets episepal stehen müsste, was auch die epipetale Stel- lung eines zweiten Ögliedrigen Kreises bestätigt,?”) beweist, dass diese wechselnde Annäherung wie bei den Alismaceen und Butomaceen (I. Theil S. 87) mit einem Dedoublement nichts zu thun hat. GorBEL giebt denn auch an (in Vergl. Entwickelunese. S. 305), dass die Glieder eines 10gliedrigen Kreises anfänglich annähernd gleich weit von einander abstehen, und erst infolge Verbreiteruug der Räume vor den Sepalen über den Petalen zusammenrücken. Allerdings ist aber das Androeceum der Rosifloren sehr geeignet zu demonstriren, wie aus pleiocyklischer Anordnung der Staubblätter ein anscheinend einfacher Cyklus von Staminalgruppen entstehen kann. Bei Agrimoria eupetoria u. a. Arten stehen die Staubblätter, wenn das Androeceum recht vollständig entwickelt ist, in 3 alternirenden Kreisen, davon der erste mit den Petalen alternirende 5zählig, der zweite 10gliedrig, der dritte wieder 5gliedrig (Payer Taf. 101, Fig. 24). Diese 3 Kreise bilden 5 4gliedrige Gruppen von derselben Disposition wie bei Candollea tetrandra, wo aber die Gruppen durch Dedouble- ment entstehen. Würde die Anlage der Kreise basipetal und würden die Gruppen in gemeinsamen Primordien zusammengefasst, so wie ich das Dedoublement erkläre, so würde in der That ein Dedoublement 97) So wenigstens nach ErcureR (II Fig. 211 B, C, D, Fig. 213 A, Fig. 217 B, Fig. 219 B, C). Payer stellt aber bei Spiraea laevigata den zweiten, 5zähligen Staminalkreis episepal dar (Taf. 102 Fig. 8), und auch nach Vax Tırsuzm zweigen die Bündel für den episepalen Kreis von den Kelchbündeln früher ab als die Bündel für den 5zähligen epipetalen Kreis von den Kronbündeln, der demnach der dritte Kreis wäre. Wie sich das erklärt, weiss ich nicht. Sollte in diesen Fällen ein erster episepaler Staminalkreis unterdrückt sein? Die Sache verlangt eine Nachuntersuchung. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 119 wie bei Candollea-Arten nach dem Hypericineentypus resultiren. Ich fand bei der wildwachsenden Agrimonia eupatoria stets nur die 2 ersten Kreise entwickelt; dabei den inneren 10gliedrigen Kreis un- vollständig, wie in Fig. 11. S. 33, indem statt der epipetalen Paare immer nur 1 Staubblatt zur Seite eines episepalen Staubblatts entwickelt war, so dass 5 durch Lücken (in denen die Punkte die nicht ent- wickelten Stamina andeuten) getrennte episepale Gruppen entstanden, von denen die vor Sep. 1 und 2 eingliedrig, nur dem ersten Kreise angehörig, eine 2gliedrig, zwei vor Sep. 3 und 4 3gliedrig sind. Die letzteren sehen ganz so aus, wie die erst nur 3gliedrigen Gruppen von Citrus, wo man seriales positives Dedoublement annimmt. Ein Dedoublementstheoretiker könnte meinen, es seien hier 2 Staubblätter eines episepalen Kreises vor Sep. 3 und 4 in 3 Stücke, eines vor Sep. 5 in 2 dedoublirt und 2 Stamina vor Sep. 1 und 2 seien ein- fach geblieben. Nach ErcuLER sind zuweilen nur die 5 ersten epise- palen Stamina entwickelt, und er stellt einen Specialfall bei A. m- crantha (Blüthendiagr. II. Fig. 215 C) dar, wo in diesem Kreise statt 3 einzelnen Staubblättern 3 Paare entwickelt waren. Das sieht ganz aus wie Dedoublement von 3 und einfache Ausbildung von 2 Staub- blättern im selben Kreise, wie Aehnliches auch bei Microtea (Eıcuter II. Fig. 37 A 2, 3) stattfindet. Es ist das aber ein 10gliedriger Kreis, der z. Th. 5gliedrig reducirt ist. Das trieyklische Androeceum von Potentilla fruticosa (Fig. 22, nach ErcHLER und GoEBEL combinirt) unterscheidet sich von dem tri- cyklischen von Agrimonia dadurch, dass der äusserste Kreis aus 10, vor den Petalen paarweise genäherten Staubgefässen besteht. Infolge dessen bilden sich 5gliedrige Gruppen vor den Kelchblättern, die den „dedoublirten“ Gruppen wieder von Citrus, oder, wenn man sich die Anlagefolge basipetal denkt, denen von Tilia in einfacherer Form (die aber epipetal stehen) ganz ähnlich sehen. Es steht aber bei der Potentilla der erste 10gliedrige Kreis statt eines 5zähligen episepalen, der zweite statt eines 5gliedrigen epipetalen und der dritte 5zählige ist richtig episepal. Dass hier von keinem Dedoublement die Rede sein kann, beweist GorBEL's Beobachtung von 5 weiteren Staub- blättern, welche an die durch Punkte bezeichneten Stellen vor die Petalen fielen und wohl, wie aus dem Folgenden ersichtlich, dem zweiten Kreise zugehörten, der dann 15gliedrig war. Zum dritten Kreise, der dann 10gliedrig wäre, konnten sie nicht gehören, weil ein solcher 10gliedriger Kreis über den ersten fallen müsste. Eigenthümlich erscheint hier die Zusammenschiebung der Paare 120 I. L. J. Čelakovský: des ersten Kreises vor den Petalen statt vor den Sepalen, doch hat dies bei Alisma sein Gegenstück (P. E. I. S. 87) und erklärt sich durch die schmale Insertion der Kronblátter; dann die paarweise Alternation des zweiten Kreises mit den Paaren des ersten Kreises. Doch wird letztere verständlich, wenn man zwei andere Diagramme Gozser’s (Fig. 23 für Potentilla und Fig. 24 für Rubus idaeus) dagegen hält. In Fig. 23 alternirt ein erster 10gliediger Kreis mit Kelch und Krone im Ganzen, und mit diesem wieder ein zweiter 10gliedriger Kreis. In Fig. 24 sind die Paare im ersten 10gliedrigen Kreise vor Fig. 22. Fig © 23. Fig. 24. Potentilla fruticosa. Potentilla sp. Rubus idaeus. den Petalen etwas genähert: mit ihm alternirt ein 20gliediger Kreis, natürlich mit Paaren seiner Glieder, ein dritter episepaler Kreis ist meist mit einzelnen, einmal mit gepaarten Gliedern, einmal mit unterdrůcktem Gliede aussebildet. Wegen dieses episepalen Kreises sind die Lücken vor den Sepalen im ersten Kreise etwas grösser, die Paare daher vor den Petalen genähert. Bei Pofentilla fruticosa ist nun die Zusammenrückung im ersten Kreise vor den Petalen weit grösser, so dass die Staubblätter sich dort fast berühren, darum konnten sich zwischen ihnen die epipetalen Paare des 20gliedrigen Kreises nicht entwickeln, sind unterdrückt, womit die paarweise Alternation der beiden ersten Kreise sich erklärt. In Fig. 22 können denn auch im zweiten Staminalkreise an Stelle der Punkte 5 Staub- | blätter auftreten. Eine solche paarweise Alternation kommt auch bei Papaveraceen, z. B. Chelidonium (PaxeR Taf. 45 Fig. 9), oder bei Ephedra monostachya (P. E. I. S. 26) vor, wo man sie mit collate- ralem Dedoublement erklärt. Die richtige Erklärung ist wie für die J otentilla fruticosa, für Citrus u. a. | Ein positives seriales Dedoublement wäre bei den Rosifloren phylogenetisch ebenso wenig begründet, als es ontogenetisch zu er- Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 121 weisen ist. Denn in dieser Verwandtschaft ist noch das ursprüngliche polymere und sogar spiralige Gynoeceum wie bei den Ranunculaceen zu finden, daher auch im Androeceum die Polyandrie, wenn auch schon in cyklischer Anordnung, also Pleiocyklie, ursprünglich sein muss. Zwar hat Werrsrex (auf der Naturforscherversammlung in Wien 1894) ein neues Argument zu Gunsten des positiven Dedou- blements im Androeceum der Rosifloren in die Discussion eingeführt, nämlich das anatomische Moment, welches vordem schon für ein De- doublement im Cistineentypus Ercuzer (bei Cistus) und Pax (bei der Capparidee Maerua) gebraucht hatten, nachdem die Entwickelungs- geschichte dort ebenfalls keine gesonderten Primordien, sondern nur eine allgemeine Axenanschwellung und ganz regelmässig alternirende Kreise sehen lässt. Dass sich aus der Anatomie (darin bestehend, dass für das ganze Androeceum von Cistus aus dem Axencentrum nur 2 Bündelkreise, bei Helianthemum aber nur einer abgehen, deren Gefässbündel im äusseren oder einzigen Kreise sich verzweigend, im inneren aber einfach bleibend alle Staubgefässe versorgen) kein Schluss auf die morphologische Zusammensetzung ziehen lässt, und dass, wo es geschieht, ein falsches Resultat herauskommt, habe ich schon im „Reductionsgesetz“ (S. 103 ff.) hinlänglich klar gemacht.“*) Was die Rosifloren betrifft, so fand Werrsrex, dass, mag die Zahl der Staubblattkreise wie immer beschaffen, grösser oder kleiner sein, auch stets nur 2 Bündelkreise aus der Axe zum Androeceum abgehen, welche sich verzweigend alle Kreise desselben mit Gefäss- bündeln versehen. Er schloss daraus wie Ercarer, dass beiden Rosi- floren nur 2 verschiedentlich dedoublirende Staubblattkreise vorhanden seien. Nach Vav Tiscnen’s Recherches sur la structure du pistil et sur Panatomie comparée de la fleur (Taf. II Fig. 51 bis 54) erhält die Cupula überhaupt nur 10 Gefässbündel aus der Centralaxe, welche sich im oberen Theile derselben verzweigend, nicht nur für das ganze Androeceum, sondern auch für Keleh und Krone verwendet werden. Wenn 3 Staminalkreise gebildet werden (nur solche Blüthen hat Van Trecnew untersucht), so geben die 5 epipetalen Bündel Zweige 38) Nachträglich bemerke ich noch zur Kritik der Eıcater’schen Auseinander- setzung (Blüthendiagr. II. S. 230), dass ein Gegensatz zwischen den entwickelungs: geschichtlichen Beobachtungen von Horurister und Payer gar nicht besteht, und dass beide nur in der Interpretation, die bei Payer ganz unglücklich ist, differiren. Curios ist noch Ercurers Erklärung, dass die angeblich dedoublirten alternipetalen Staubgefässe ihre Spitzen (die Stamina des obersten Kreises) über die einfachen epipetalen hinaufschieben, da sie für das Dedoublement mehr Platz beanspruchen, 122 III. L. J. Čelakovský: für 2 Staminalkreise (einen 10- und einen 5gliedrigen), die epise- palen für einen episepalen Staubblattkreis ab. Daraus darf man doch nicht schliessen, dass, weil die Bündel der Cupula dedoubliren, auch das Androeceum durch Dedoublement von Kelch und Krone zu Stande kommt, oder auch umgekehrt Kelch und Krone nur Depen- denzen zweier serial dedoublirter Staminalkreise seien? Dieser Schluss wäre offenbar verfehlt. So wie man die Selbständigkeit der Kelch- und Kronblätter nicht bezweifeln kann, darf man auch den sämmt- lichen Staubgefässen den Werth selbständiger Blätter nicht absprechen. Die 10 Gefässbündel der Cupula sind zunächst für die 2 ersten Blüthenkreise, Kelch und Krone bestimmt, aber auch die Staminal- kreise müssen ihre Bündel erhalten, welche an die zunächst stehenden primären Bündel, hier des Kelchs, dort der Krone angelegt sich bilden, was jedenfalls der kürzere und praktischere Modus ist, als wenn sie alle gesondert in der Cupula zu der Centralaxe sich herab- ziehen würden. Der Verlauf der Bündel ist zweckmässig für deren Function arrangirt, aber morphologisch ist er ohne Bedeutung. Da es nun gewiss ist, dass bei den Rosifioren durch die An- ordnung der Staminalkreise Gruppen entstehen können, die den Gruppen dedoublirender Primordien analog sind, und dass solche Gruppen durch Verzweigung je eines primären Bündels mit Gefäss- bündeln versorgt werden können, so liegt darin ein starkes Argument dafür, dass die Bildung dedoublirender Primordien auf Fusion oder Verschmelzung ursprünglich selbständiger Staubblätter beruht; dass das Dedoublement, obzwar es entwickelungsgeschichtlich als Spaltung erscheint, doch eine Vereinigung, eine beginnende, aber nicht ausge- führte Reduction bedeutet, kurz gesagt, dass es negativ ist. 7. Störungen der Alternation der Cyklen infolge der Reduction. Im 4. Capitel habe ich, wie früher schon, darauf hingewiesen, dass mit dem in reducirten Blüthen nach dem Reductionsgesetz statt- findenden Ablast in dem einen Blüthenkreise die gleichzeitige Ver- einigung oder Zusammenschiebung im folgenden Kreise, oder auch umgekehrt, von dem in den Blüthen nicht weniger wie in der vege- tativen Region herrschenden Gesetze der Alternanz bedingt wird. Dieses phyllotaktische Gesetz, welches die vergleichende Morphologie seit Langem aufgestellt hat, wird aber von den Anhängern der me- chanisch-ontogenetischen Morphologie angefeindet, und es wird in vielen Fällen die Supraposition consecutiver Kreise als ebenso Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 123 ursprünglich wie die Alternation und als Folge gewisser mechanischen, räumlichen, entwickelungsgeschichtlich zu erforschenden Ursachen angegeben. Ich anerkenne zwar auch, von meinem comparativ-phylo- genetischen Standpunkte aus, dass dort, wo ursprüngliche Anordnungen vorliegen, die Raumverhältnisse auf der blättererzeugenden Axe bis zu einem gewissen Grade für das Auftreten und die Stellung neuer Glieder massgebend waren und sind. Aber die Alternanz der Kreise findet gerade in diesen Raumverhältnissen ihre Begründung. Wenn die Blätter mit merklichen Distanzen in fortlaufender Spiralstellung, z. B. nach ?/, auf einander folgen, so findet nach Ablauf eines Cyklus das erste Blatt des nächsten Cyklus eine hinreichend grosse Lücke für seine Anlage über dem ersten Blatte des ersten Cyklus (Fig. 25), £s ist kein Anlass zur Abweichung von der "/; Divergenz gegeben, die Spirale wird mit gleichen Divergenzen wie bisher fortrücken. Wenn aber die longitudinalen Distanzen zwischen den Gliedern einer Spirale minimal werden, so dass der Spiralcyklus einem Kreise sich stark nähert, oder wenn gar die Distanzen in einem Cyklus gleich Null werden und der Spiraleyklus geradezu in einen Kreis (Quirl) En M ao ce Se Bod 800 B CD © Fig. 25. Fig. 26. Fig. 27. Zwei supraponirte Zwei alternirende Interponirter Spiralcyklen. Auirle. Kreis. übergeht, so ist beim Beginn des zweiten Cyklus oder des zweiten Kreises die grösste Lücke nicht mehr über dem ersten Blatte des ersten Cyklus, sondern in dem Zwischenraume zwischen diesem Blatte und seinem Nachbarn, und so für alle anderen Blätter des zweiten niedergedrückten Spiraleyklus oder Kreises (Fig. 26). Die Blätter zweier Cyklen stehen dann nicht übereinander, sondern zwischen einander, der zweite Cyklus ist gegen den ersten etwas verschoben, der Uebergangsschritt vom letzten Gliede des ersten Cyklus zum ersten des zweiten Cyklus ist entweder grösser oder kleiner als die Divercenzen in den Cyklen, um einen Winkel, den ScHIMPER und Braux Prosenthese nannten. Wovon es obhängt, ob der Uebergangs- schritt grösser oder kleiner sein muss, als die Normaldivergenz, das 124 III. L. J. Čelakovský: habe ich kürzlich anderwärts **) auseinandergesetzt. In den Blüthen ist nun die Ausnützung des auf der Axe gebotenen Raumes nach dem Sparsamkeitsprinzip die grösstmögliche, die Stellung der Glieder bei der Anlage und meist auch später noch eine möglichst dichte. Deswegen geht eben die Blüthe, wenn sie noch im Kelche oder Pe- rigon mit einer gedrängten Spiralstellung anfıng, meistens zur Quirl- stellung über. Wie sehr die Blüthe mit dem Raume spart und ihn ausnützt, das ersieht man besonders deutlich daraus, dass, wenn die Anlagen der Blätter sehr klein sind und zwischen ihnen im Kreise grosse Lücken bleiben, selbst die Distanz zweier consecutiver Kreise fast oder gänzlich auf Null sich verkürzt, was besonders im Androe- ceum öfter vorkommt, worin die Glieder eines zweiten Kreises (2) denen des ersten (1) interponirt erscheinen (Fig. 27) und alle an- scheinend in demselben, complex zu nennenden Kreise stehen. Darum ist in Blüthen die Alternation der Kreise ein allgemeines Gesetz, wofern nicht phylogenetische Vorgänge, namentlich Reductionen, Aus- nahmsfälle erzeugt haben, welche eben phylogenetisch aufzuklären und nicht bloss nach der Gepflogenheit der Genetiker einfach hinzu- nehmen oder auch mechanisch, gar oft in illusorischer Weise, zu be- gründen sind. Das Alternationsgesetz steht also auf einem realen Boden, und doch wenden sich gerade die eifrigsten Anhänger der mechanischen Erklärungen gegen die Geltendmachung dieses Gesetzes von Seite der comparativen Morphologen. Auch mein Kritiker Hanws meint, ein Punkt, gegen den sich viel einwenden lässt, sei das „soge- nannte“ Gesetz der Alternation consecutiver Blattkreise. Es liege durchaus kein Grund vor, die Alternanz als das Ursprüngliche anzu- sehen; Scaumanxx habe für viele Fälle die räumlichen Bedingungen für die Supraposition gewisser Glieder klargelegt, wir könnten nicht mit Sicherheit behaupten, dass sich die Bedingungen für Supraposi- tion phylogenetisch ableiten lassen von denen, bei welchen eine solche Stellung nicht zu Stande kommt. Ich behaupte dagegen, dass die Alternation der Kreise das Ursprüngliche, Normale ist. Dass sie es ist, das bezeugen schon die Gefässkryptogamen, bei denen zuerst auf der zweiten antithetischen Generation Quirlstellung aufgetreten ist. Die Blattquirle von Æqu- setum, sowohl die vegetativen, wie die Fruchtblattquirle, alternıren regelmässig, obzwar die vegetativen Quirle zuerst als einfache Scheiden 99) In Jahrb. f. wiss. Bot. 1899: Ueber achtzählige Cyklen pentamer veran- laster Blüthen. S. 408 ff. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 195 übereinander hervorsprossen, und die freien Blattspitzen (Scheiden- zähne) erst viel später am Rande der Scheide emporwachsen, also ein mechanisches ursächliches Moment gar nicht einmal ersichtlich ist. Auch bei Salvinia alterniren die 3zähligen Quirle in einer durch die Dorsiventralität des horizontalen Sprosses modifizirten Weise, Ja selbst die Quirle von Chara auf der ersten antithetischen Generation folgen dem Gesetz der Alternation. Wo bei Gymnospermen Quirl- bildung eingetreten ist, wie z. B. bei den Cupressineen, da alternieren ebenfalls in schönster Weise sowohl die vegetativen als auch die re- produktiven (aus Staubblättern und Zapfenschuppen bestehenden) 2—3zähligen Quirle. Ich dächte, das wäre Grund genug, um die Alternation der Quirle für etwas Ursprüngliches, für ein im Wesen der Pflanze und der Mechanik ihres Aufbaues begründetes Gesetz zu erklären. Wären schon bei den Pteridophyten und Gymnospermen supraponirte Quirle anzutreffen, in gleicher Häufigkeit wie alterni- rende Quirle, dann erst hätte man ein Recht, die Ursprünglichkeit der Älternation in Abrede zu stellen. Auch bei Mono- und Dicotylen herrscht das Gesetz der Alter- nation der Quirle auf vegetativen und reproductiven Sprossen so allgemein, dass Eicarer mit Recht sagen konnte, er könne eine Blüthe, in der noch unaufgeklärte Supraposition von Quirlen vor- kommt, noch nicht für vollkommen erklärt ansehen. Dass dieses Gesetz einen tiefen Grund in der Organisation der Pflanze, zumal der Blüthe hat, bezeugt besonders der Cistineentypus des Androe- ceums, in welchem der oberste zuerst erscheinende Staminalkreis stets mit dem der Petalen alternirt, obgleich zwischen beiden eine hohe Axenzone liest, daher an einen Contact gar nicht zu denken ist. Im serialen basipetalen Dedoublement alterniren die Gruppen und die Primordien der Staubgefässe und damit auch die Stemonarchen mit den Kronblättern, oder, wenn sie ihnen supraponirt sind, so ist ein nicht in die Gruppenbildung einbezogener erster episepaler Staub- blattkreis geschwunden, wird auch bisweilen, wie bei manchen Hype- ricaceen, noch als ein Staminodienkreis vorgefunden. Ferner bezeugen gerade die Erscheinungen, die ich als unter das Reductionsgesetz fallend besprochen habe, das Walten dieses Gesetzes. Die Correla- tion zwischen dem Schwinden des hinteren Kelchblatts und zwischen der Vereinigung der zwei darüberstehenden Kronblätter der ursprüng- lich 5zähligen Blüthe zu einem Petalum bei Veronica, Reseda luteola u. s. w. hat nur den Sinn, dass hierdurch die Alternation in der nun 4zähligen Blüthe wieder hergestellt wird. Wenn bei manchen Arten 126 III. L. J. Čelakovský: von Veronica das hintere Sepalum noch in einem Rudiment erhalten bleibt, so sind da in der That dieses Kelchblatt und das Doppelblatt einander supraponirt; diese Supraposition ist aber offenbar nicht ursprünglich, denn in der 5zähligen Blüthe alternirten sámmtliche Kelch- und Kronblätter vollkommen mit einander. Hier haben wir also gleich einen Fall, wo wir mit Sicherheit behaupten können, dass die Supraposition aus ursprünglicher Alternation phylogenetisch abge- leitet ist. Die Correlation zwischen dem Schwinden der medianen Glieder des ersten Staminalkreises der Cruciferen und zwischen der paarweisen Vereinigung der Staubgefässe des zweiten Kreises ist ebenso deutlich durch das Alternationsgesetz bedingt. Wir können übrigens auch für die damit gewahrte Alternation den mechanischen Grund ganz wohl einsehen. Solange die Staminalkreise 4zählig waren, fielen die 4 inneren Staubblätter in die 4 Lücken zwischen den äusseren Staubblättern; jetzt wo sie sich zu 2 medianen Primordien vereinigt haben, oder doch in 2 Paaren dicht bei einander stehen, wären die medianen äusseren Staubblätter ein Hemmniss für eine ebenso tief wie die 4 gleichmässig im Kreise vertheilten epipetalen Staubblätter stehende Anlage dieser Primordien; diese hemmten daher die Anlage der medianen Staubblätter des ersten Kreises, welche somit unterdrückt wurden. Bei den Oleaceen sind zumeist Kelch und Krone 4zählig, und dies ist auch das ursprüngliche Verhältniss, aber der Staubblattquirl ist 2zählig und transversal, und der Carpi- denquirl 2zählig und median, also mit ersterem alternirend. Dass das Androeceum ursprünglich auch tetramer war, beweist die Gattung Tessarandra, deren Staminalkreis 4zäblig ist und mit den Petalen alternirt. Die medianen Carpelle sind hier den medianen Staubge- fässen supraponirt. Diese Supraposition war augenscheinlich weniger vortheilhaft; die vortheilhaftere Ausnützung des Raumes und die dadurch von Seite der Carpidenanlagen auf die medianen Stamina ausgeübte Hemmung führte zur Unterdrückung der letzteren bei den meisten Oleaceen. Aber gerade jene unvortheilhafte Supraposition der Carpelle konnte nicht ursprünglich sein; wir können mit Zuver- | sicht annehmen, dass noch früher auch 4 Carpelle vorhanden waren, welche in den Lücken zwischen den 4 Staubblättern standen, also mit ihnen alternirten. Dieser Fruchtblattkreis wurde aber von allen Blüthenkreisen zuerst auf 2 Carpelle redueirt, womit der Anlass zum nachfolgenden Schwinden der medianen Staubblätter gegeben war, in Folge dessen wieder Alternation beider Sexualkreise zu Stande kam. Die Supraposition bei Tessarandra verstosst gegen das Gesetz Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 197 der Alternation, ist aber aus ursprünglicher Alternation entstanden; hat jedoch als unvortheilhaft, gerade aus mechanischem Grunde, in der Familie keinen langen Bestand gehabt. Ein eklatanter Fall von Supraposition dreier Kreise findet sich bei manchen Dipsaceen mit tetrameren Blüthen, z. B. bei Dipsacus pilosus und silvestris, indem hier die 4 Blätter des Hüllkelchs, die 4 Kelchzipfel und die 4 Petalen über einander fallen. Wie ich ge- zeigt habe,““) sind bei den Dipsaceen unter dem Hüllkelch 2 seitliche Vorblätter, die bei Morina nur ausnahmsweise, bei Triplostegia jedoch regelmässig zur Entwickelung gelangen, sonst unterdrückt. Es ist also auch der Hüllkelch mit seinen 2 lateralen Blättern den Vor- blättern superponirt. Die Supraposition des Kelches, der übrigens meist nur rudimentär ist und nach Payer erst nach der Krone an- gelegt wird, und der Krone erklärt sich aber damit, dass die Blüthen, wie schon von ErcmLER hervorgehoben worden, ursprünglich 5zählig gebaut waren mit regelmässiger Alternation der Kelch- und Kronblátter, wie das bei Scabiosa s. str. noch der Fall ist. Der Kelch wurde nun wie gewöhnlich tetramer in quer-medianer Stellung, ist also eigentlich 2 + 2zählig, wird aber, weil verspätet, simultan wie ein Azähliger Kreis nachgebildet. Von der Krone sollte das vordere Petalum schwinden, damit diese in Diagonalstellung mit dem Kelche alterniren könnte; es sind aber, der zygomorphen Bildung gemäss, die 2 oberen Blätter der 5zähligen Krone vereinigt, was Suprapo- sition zur Folge haben musste, welche aber, wie zu sehen, nicht ur- sprünglich ist. Der Hüllkelch entstand zweifelsohne aus 2 alternirenden Paaren von Hochblättern, von denen das untere, mediane Paar mit den ursprünglich in der Familie vorhandenen Vorblättern alternirte. Die Supraposition des 2 + 2záhligen Kelches und des 2+ 2zähligen Hüllkelches war im Einklang mit dem Alternationsgesetz. Aber die 2 Hüllkelehquirle sind in einen anscheinend simultanen Quirl zusammen- gezogen worden,‘') und in gleiche Höhe gebracht, was dann eben des Alternationsgesetzes wegen das allgemeine Schwinden der Vor- blätter, denen die 2 lateralen Blätter des Involucralkreises supra- ponirt wären, zur Folge hatte. Auf den Hüllkelch wird die suprapo- nirte Krone angelegt, deren Supraposition regelrecht ist, weil ein Kelcheyklus dazwischen liegt. Dieser bringt wohl eine Störung der 40) Excrer’s Bot. Jahrb. XVII., 1893 p. 395. 41) Payer sagt von den 4 Primordien des Hůllkelches, dass sie ungefähr | (à peu près) gleichzeitig erscheinen, eine kleine Zeitdifferenz im Auftreten beider 2zähligen Quirle ist also, auch nach Fig. 3. Taf. 131, nicht ausgeschlossen. 128 III. L. J. Čelakovský: Alternation der fertigen Blüthe zu Stande, aber er entsteht auch nicht in akropetaler Folge, sondern erst spät, nach der Krone, also in basipetaler Folge, wie eingeschaltet.“*) In den früher genannten Beispielen war die Vereinigung zweier Glieder eines Kreises die Ursache, dass Supraposition mit einem Gliede des darunter stehenden Kreises stattfand, falls dieses Glied nicht, dem Reductionsgesetz gemäss, ablastirte; im letztgenannten war der Grund der Alternationstörung eine eigenthümliche Umwand- lung der Pentamerie in Tetramerie und Zusammenziehung zweier 2zähliger Hüllkelchquirle in einem 4zähligen Quirl. Häufiger ist die Ursache der Supraposition consecutiver Kreise das Schwinden eines zwischenliegenden Kreises gewesen. Die Obdiplo- stemonie, in welcher der äussere Staminalkreis über dem Kronenkreise auftritt, ist nur durch Schwinden eines episepalen Staubblattkreises verursacht; ebenso die unechte Haplostemonie der Primulaceen, Plum- bagineen, Rhamneen u. a. durch Unterdrückung, resp. staminodiale Ausbildung und Verspätung desselben episepalen Kreises im diplo- stemonen Androeceum. Der Ontogenetiker, der von „phylogenetischen Speculationen“ nichts wissen will, könnte auch die Primulaceen als Argument gegen das Alternationsgesetz anführen, wenn nicht eine weitere eigenthümliche Abänderung der Entwickelung darin bestände, dass die Blumenblätter durch seriales Dedoublement der Staubgefässe er- zeugt werden. Schumann bemerkte weiter, dass unter Umständen (die man a. a. O. einsehen kann, die uns aber hier nicht weiter interes- siren) die Petalen von Primula auch aus dem Blüthenboden unterhalb der Staubblätter entspringen können, woraus schon zu sehen, das die Entwickelungsgeschichte Modificationen zulässt. Scaumanx folgert nun aus der Ontogenie (wieich es einmal, noch weniger erfahren, gethan habe, worauf ich von Eıcater corrigirt worden bin), dass die Blüthe der Primulaceen nur von 3 ursprünglichen Kreisen gebildet wird, dem Kelch, den alternisepalen Staubgefássen und dem Carpellarkreise, © dass die Kronblätter, je nach den Raumverhältnissen, seltener als ein | unterhalb der Stamina eingeschalteter Kreis oder als blosse Anhängsel der Staubblätter entstehen und auch so zu betrachten sind, und dass. auch die Staminodien von Samolus etc., weil sie erst nach den Car- E 42) Diese Verspätung hat Payer sehr frappirt. Er fand sie sehr sonderbar (fort singulier) und sprach den Zweifel aus, ob dieser Kelch ein wirklicher Kelch sei. Nach seinem Grundsatz, dass wahre Blätter immer in akropetaler Succession | folgen müssen, wäre es ein Discus. Wir sind jetzt über solche ontogenetische Scrupel hinaus. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 199 pellen auftreten, nur accessorische, eingeschaltete Gebilde sind. Ob ein solcher Schluss berechtigt ist, wird man daraus beurtheilen können, dass Fran« im Gegentheil bei Zysimachia vulgaris die Kronblätter etwas früher als die superponirten Staubgefässe auftreten sah. Immer dieselbe bei allen Ontogenetikern zu findende Argumentation: was ontogenetisch verspätet entsteht, das ist auch phylogenetisch erst später hinzugekommen und ist erst später eingeschaltet. Der Genetiker, der die ,phylogenctische Speculation“ verschmäht, merkt gar nicht, dass er eine phylogenetische Behauptung aufstellt, wenn er die, später als die akropetale Succesion verlangt, entstehenden Glieder für einge- schaltet erklärt. Die Ontogenie berechtigt dazu nicht, sondern nur dazu, anzugeben, wie, wo und wann irgendwelche Glieder sich bilden, ws darüber, ist in jedem Falle phylogenetische Deduction, die aber meist recht schlecht ausfällt, wenn man sich nur an die Entwicke- lungsgeschichte hält. Aehnlich wie die Blüthe der Primulaceen entwickelt sich nach SCBUMANN auch die der Irideen unter den Monocotylen, daher sie dieser Autor auch nur aus 3 Cyklen zusammengesetzt erklärt hat. Sie ist aber ebenfalls pentacyklisch und die Superposition der 3 Sta- mina und der Carpelle erklärt sich, wie seit Alters bekannt, durch Schwinden des zweiten Staminalkreises. Ich verweise des Näheren auf meine Abhandlung „Ueber einige dem phytostatischen Gesetze unterliegende Fälle von Verzweigung.“ Jahrb. f. wiss. Bot. XXXII 18985. 337. Bei den Santalaceen erklärt sich die Supraposition des Staminal- kreises, über deren Grund ErcHLER nicht ins Reine zu kommen ver- mochte, meiner Ueberzeugung nach ebenfalls durch das Schwinden eines alternisepalen Kreises. Einmal spricht dafür die Verwandtschaft mit den Grubbiaceen, welche zwei unter sich und mit dem Perigon alternirende Staubblattkreise besitzen, weshalb auch Hırroxvaus in Natürl. Pflanzenfam. für die Santalaceen einen Schwindekreis annimmt. Dann aber ist der Schwindekreis nicht immer vollkommen geschwunden. Ob die mit den Staubgefässen in mehreren Gattungen alternirenden „Discusfortsätze“, die bei Acanthosyris und Comandra schuppenartig sind, als ein solcher zu betrachten seien, mag dahin gestellt bleiben, aber bei Santalum album finden sich 4 alternisepale petaloide Schuppen entwickelt, welche zwar erst spät, nach den Carpellen an den Ecken des viereckigen, zwischen den Staubblättern vorspringenden Discus sich bilden, was nicht befremdlich ist, da auch sonst, z. B. bei den Primulaceen, rudimentäre Schwindekreise ebenso verspätet zum Vor- Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 9 130 IE. L. J. Čelakovský: schein kommen. Man hat sie früher auch für Rudimente von Petalen gehalten, wogegen Eıcater eingewendet hat, dass sie gegenüber den fruchtbaren Staubgefässen eine innere Stellung besitzen. Dieses Ar- gument mag auf Acanthosyris passen, ist aber für Santalum nicht stichhältig; die Schüppehen entstehen hier zwar nach BarrLox in Adansonia IX. anfangs den Staubblättern interponirt (Taf. I. Fig. 14), wie so oft ein zweiter Staubblattkreis, zeigen aber später immer deut- licher eine äussere, die Stamina von aussen deckende Stellung (Fig. 15—18, 21), was Bacon auch im Diagramm Fig. 19 ausdrückt. (Eıcuter’s Diagramm Fig. 232 B. ist unklar und von seiner irrigen Ansicht beeinflusst). Ob man nun diesen Schuppenkreis für eine Krone oder für einen Kreis von Staminodien halten will, ist ziemlich gleich- giltig, da beide aus Staubgefässen ihren Ursprung nehmen; die alter- nisepale Stellung ist die einer Krone, gerade wie bei Gridia unter den Thymelaeaceen; da jedoch bei den meisten Santalaceen nur ein Perigon vorhanden ist, so scheint es zweckmässiger, jene Schüppchen nur als Staminodien zu bezeichnen. Für Baron waren es freilich, wegen ihrer verspäteten Anlage, wieder nur Discusfortsätze. Die Bezeichnung als Staminodien wäre um so mehr dann ge- boten, wenn man das Perigon mit Baron als Krone und den Kelch als reducirt (manchmal noch als schwacher, zuweilen gezähnelter Saum vorhanden) betrachten würde. Die simultane Entstehung, auf die Barton Gewicht legte, kann aber zur Constatirung einer Krone nicht genügen, da auch das Perigon der Nyctagineen nach DucHARTRE und Payer simultan entsteht. Nur davon hängt die Bedeutung des Perianths der Santalaceen ab, ob der besagte Saum (Calyculus) ein Kelchrudiment ist oder nicht. Meistens wird er, wie auch bei den verwandten Loranthaceen, als Axenwucherung aufgefasst, aber den nah verwandten Olacaceen werden Kelch und Krone zugeschrieben. Ob mit Recht? Vielleicht stellt er bei allen eine basale Excrescenz des Perigons dar. Nur bei den Loranthaceen ist der Grund der Supraposition der Stamina über den Perigonblättern eine dicyklische Bildung des Androe- ceums, wie auch des Perigons, aber dort ist die dicyklische (3 +3 zählige oder 2+ 2zählige), resp. nach “/. spiralige (24-3 zählige), Bildung auch ent- wickelungsgeschichtlich (Horzæisrer, Karsrex, RicHLER) nachgewiesen. Im 6zähligen Perigon sind oft 3 Perianthblátter breiter, 3 alternativ schmäler, über den breiteren Perigonblättern stehen 3 längere, über den schmäleren 3 kürzere Staubgefässe, und in derselben Reihenfolge entstehen Perigon und Androeceum, jedes in 2 3zähligen Kreisen. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 131 Ebenso besteht das 4zählige Perigon und Androeceum aus zwei- zähligen Quirlen. In den 5zähligen Blüthen sind nach Ercarer oft- mals 2 um °/, abstehende Perigonblät ter breiter und die ihnen supra- ponirten Stamina länger, worin sich eine 2 + 3záhlige Structur oder ein Spiraleyklus nach */, deutlich erkennen lässt. Wenn bisweilen (wie bei Arceuthobium) das Perigon nur 3zählig ist und dennoch die 3 Stamina supraponirt, so muss angenommen werden, dass da ein ursprünglich vorhandener zweiter Perigonkreis sammt seinen 3 Staubblättern geschwunden ist, wie bei manchen Najadeen. Eine besondere Aufklärung verlangt die so häufige Supraposi- tion 5- und 4zähliger Staubgefässkreise über den Perigonblättern apetaler Blüthen in den ErcuLeR'schen Reihen der Juliflorae und Centrospermae, dann auch der Tricoccae. Man findet sie bei Betula- ceen (Alnus), Cupuliferen (Quercus), Urticaceen, Moraceen, Cannabi- neen, Ulmaceen, Chenopodiaceen, Amarantaceen, wenigen Phytolacca- ceen (Microtea), wenigen Nyctagineen (Collignonia), bei den Buxaceen. Wenn in einer Familie mit lauter Kronblüthen einmal apetale Blüthen vorkommen, in denen der erste oder einzige Staubblattkreis den Sepalen supraponirt ist, so nimmt man mit Recht an, dass da die Krone nur unterdrückt ist. Um nun auch bei den Apetalen die Ausnahme vom Alternationsgesetz zu erklären, nahmen Ar. Braun u. A. analog an, dass zwischen dem Perigon und dem supraponirten Staubgefässkreise ein alternirender Kreis, und zwar ebenfalls eine Krone, geschwunden sei. ErcHLER verwarf diese Annahme, weil in den genannten apetalen Familien nirgends auch nur die Spur einer Corolle gesehen wird, und weil es a priori viel wahrscheinlicher ist, dass bei den z. Th. sehr niedrig stehenden Apetalen eine Krone überhaupt noch nicht entwickelt war, was in jenen Fällen, wo der erste oder einzige Staminalkreis (wie bei Nyctagineen, Phytolaccaceen) mit dem Perigon alternirt, auch an sich evident ist. In diesem Punkte muss man ErcHLER unbedingt beistimmen. Ercazer erklärte die Supraposition mit der Annahme, dass in den betreffenden 4zähligen Blüthen die Staubgefásse 2 Cyklen bilden, die unter sich alterniren und deren erster mit den inneren 2 Perigon- blättern alternirt, und dass in den 5zähligen Blüthen die Staubblätter die ?/, Spirale des Perigons fortsetzen, oder was dasselbe besagt, dass sie einen 2+3zähligen oder 3-+2zähligen Doppelguirl bilden, „welche als Mittelform zwischen doppelt dimerem und doppelt trimerem Bau zu betrachten ist“. (Blüthendiagramme II. S. 51). : Es erklären | a | 132 HI. L. J. Čelakovský: sich nach ihm demnach die 5zähligen Blüthen nach Art 5zähliger Monocotylenblůthen (die allerdings nur als Ausnahmsbildungen vor- kommen) oder der 5zähligen Endblůthe von Berberis, oder der 5zäh- ligen Blüthen der soeben besprochenen Loranthaceen. Diese Auffassung hat vielen Beifall gefunden und wäre auch sehr überzeugend, wenn nur auch die Entwickelungsgeschichte eine Be- stätigung derselben liefern würde. Aber diese zeigt, soweit überhaupt bekannt, ausnahmslos, dass die 4 oder 5 Staubgefässe simultan, also in einem einzigen vollkommenen Kreise oder Quirl angelegt werden “). Ercazer sagt zwar, dass bei Morus „die bei Urtica noch bestehende Schwierigkeit in der simultanen Entstehung aller 4 Staubgefásse“ wegfällt, denn nach Baron werden diese bei Morus „in 2 Tempis gebildet, die medianen zuerst“ (Blüthendiagr. II. S. 56). Allein in den eitirten Publicationen Baıvox’s Adansonia und Histoire des plantes kann ich eine solche Angabe nicht finden. In dem letzteren Werke wird überhaupt nichts über die Art der Anlage der Staub- gefässe ausgesagt, in Adansonia I. p. 221 heisst es nur, dass, nachdem die 4 Perigonblätter von Morus angelegt worden, „a la base de chaque sépale se montre alors une étamine exactement superposée“, und in Fig. 9. Pl. VIII. wird nur eine junge Blüthe mit allen 4 gleich grossen Staubblattanlagen dargestellt. Auch in dem Blüthenstande Fig. 6. sieht man nur Blüthen mit allen 4 oder jüngere ohne alle Staubgefässanlagen. Ich muss daher einen Irrthum auf Seite ErcHLER's annehmen. Eıckter meint nun, um die simultane Anlage der 4 oder 5 Staubgefässe zu erklären, es sei der Zeitintervall in der Anlage der zwei supponirten (2- und 2zähligen oder 2- und 3zähligen) Cyklen auf Null abgekürzt worden. Das ist aber keine Erklärung; denn davon sind wir ja überzeugt, und Ercarer gab es im II. Th. der Blüthen- diagramme selbst auch zu, dass überhaupt die Quirlstellung aus der Spiralstellung hervorgegangen ist; das Alternationsgesetz besagt aber, dass die Superposition in Alternation übergeht, sobald Spiral- cyklen in Quirle zusammengezogen werden. Da hier nach Eicaver’s Erklärung die Supraposition dennoch bleibt, so wäre dies eine wirk- - liche, noch dazu häufige Ausnahme vom Alternationsgesetz, die ErcHLER 9) Siehe Payer Taf. 60 Fig. 5 für Urtica, Fig. 28 für Parietaria, Taf. 67. Fig. 6 für Celosia, Taf. 74 Fig. 5 für Alternanthera, Taf. 66 Fig. 3 für Beta, Fig. 18 für Microtea. Dazu vergleiche man den Text, der ausdrücklich für die meisten Fälle angiebt: „ces étamines apparaissent toutes en méme temps, elles naissent toutes a la fois.“ Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 133 damit entgegen seiner sonstigen Ueberzeugung zugiebt. Man könnte sich allenfalls auf eine durch Vererbung so sehr gefestigte suprapo- nirte Stellung berufen, dass dieselbe selbst nach dem Uebergang eines Spiralcyklus oder zweier Cyklen in einen simultanen Kreis nicht in Alternation übergehen kann (etwa wie beim Hüllkelch der Dipsaceen). Diese Hypothese würde aber, um einigermassen wahrscheinlich zu sein, verlangen, dass wenigstens hier und da noch die Anlage der Staubgefässe nach °/, oder in 2 consecutiven Cyklen ontogenetisch nachweisbar sei, was, wie bemerkt, nirgends der Fall ist. Eine ganz andere Bewandniss hat es mit der Superposition der 5zähligen Corolle von G'aridella über dem 5zähligen Kelche, auf die sich Eıcnter als auf eine analoge Erscheinung berief. Garidella nigellastrum gehört einer Familie an, in welcher spiralige Anordnung noch vorherrschend ist, und für diese Art hat denn auch Payer die successive spiralige Anlage der Krone, über Sepalum 1 beginnend, nachgewiesen. Wenn also Ercuzer sagte, die continuirliche ?/, Spi- rale bringe wie bei GariperLa Krone und Kelch, so bei vielen apetalen Blüthen Staub- und Perigonblätter in Superposition, so war das eine grundlose, von der Entwickelungsgeschichte vielfach wider- legte Behauptung. Bei Aguilegia und Xanthorhiza wird dieselbe Krone. (Honig- blätter) nach Payer simultan, also als Quirl angelegt, dafür aber sofort auch in Alternanz mit dem Kelche. Da dürfte denn an der Richtigkeit der Ercxrer’schen Erklärung wenigstens ein starker Zweifel erlaubt sein. Es bleibt aber noch eine dritte, bisher nicht erwogene Möglich- keit, dass nämlich zwischen dem Perigon und den supraponirten Staubblättern, wenn auch nicht ein Petalenkreis, so doch ein alter- nirender Staminalkreis ausgefallen oder geschwunden sein könnte. Diese dritte Möglichkeit wollen wir nun näher in Betracht ziehen. Von Bedeutung ist der Umstand, dass unter den apetalen Cen- trospermen Familien vorkommen, in deren Blüthen der erste oder einzige Staubblattkreis meistens mit dem Perigoncyklus alternirt, während nur in vereinzelten Gattungen derselben Supraposition der Staubblätter und Perigonblätter vorkommt. Dahin gehören die Phyto- laccaceen und die Nyctagineen. Unter den Phytolaccaceen hat nur Microtea 5 den Sepalen supraponirte (öfter durch Dedoublement nach gewöhnlicher Auffassunesweise vermehrte, also einem z. Th. 10glie- drigen Kreise genäherte) Staubgefässe, aber bei Rivina und Petiveria 134 III. L. J. Čelakovský: alternirt mit den 4 Perigonbláttern der erste 4zählige Staminalkreis, bisweilen ist noch ein zweiter regelrecht episepaler Staubblattkreis ganz oder in einzelnen Gliedern entwickelt. Auch bei Phytolacca alternirt der erste Staminalkreis mit dem Perigon, wenn isomer, 5- oder 4zählig; wenn er 10- oder 8zählig auftritt, so entsteht er durch entwickelungsgeschichtliches Dedoublement aus 5 oder 4 alternise- palen Primordien, oft kommt noch ein zweiter, bei Ph. icosandra 10gliedriger, mit dem 10gliedrigen äusseren Kreis alternirender Kreis dazu +"). Nach Ericarer soll nun die Supraposition des einzigen Staminal- kreises von Microtea auf eine ?/, Spirale zurückzuführen sein, ob- gleich die Entwickelungsgeschichte eine simultane Anlage in einem Kreise zeigt. Warum, muss man da fragen, ist in den anderen Gat- tungen der supraponirte ?/, Spiraleyklus, nachdem er in einen simul- tanen Kreis abgeändert worden, zum Perigon in Alternanz getreten, bei Microtea aber nicht? Die Annahme einer erblich fixirten Stellung bei Microtea erscheint somit als eine blosse Ausflucht, eine verun- glückte Conjectur. Die Supraposition erklärt sich aber bei Microtea wie vielfach anderwärts, wie z. B. auch bei manchen Caryophyllaceen, einfach und natürlich durch Ausfalleinesalternisepalen Kreises, der hier nur ein Sta- minalkreis gewesen sein kann. Bei Phytolacca, Rivina, Petiveria schwindet öfter der zweite Staubblattkreis zwischen dem ersten Kreise und dem Gy- noeceum, was kann da auffallen und was kann natürlicher sein, als dass bei Microtea wiederum der zwischen dem Perigon und dem episepalen Kreise gelegene Kreis von Staubblättern geschwunden ist? Das wird um so besser einleuchten, wenn man das häufige De- doublement einiger Glieder des episepalen Kreises von Microtea beachtet und mit dem bei Phytolacca icosandra im zweiten Kreise manchmal vorkommenden, ganz ähnlichen Dedoublement vergleicht. Es dedoubliren in Payer’s Fig. 9 Taf 63 bei der genannten Phytolacca die vor Sep. 1, 2, 3 gelegenen Primordien, die vor Sep. 4 und 5 bleiben einfach; ErcHLER fand wieder oft Dedoublement vor Sep. 4 und 5, sonst einfache episepale Stamina, also wie bei Microtea (Fig. 37 A 3). Der äussere Kreis von Phytolacca dedoublirt entweder | #) Das Diagramm Eıcuner’s Fig. 37 D ist unrichtig, was das angebliche Dedoublement im zweiten Kreise betrifft, weil Ercuzer nur Payrws falsche, vom Vorurtheil beeinflusste Textangabe, nicht aber dessen Bilder (Taf. 63 Fig. 8, 10 u. s. w.) berücksichtigt hat. Siehe übrigens mein „Reductionsgesetz“ S. 18. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 135 in allen 5 oder 4 Gliedern oder er bleibt einfach. Das Dedoublement ist freilich auch hier überall negativ. Eicarer selbst musste zugeben, dass man, da in allen den ge- nannten Fällen 2 Staminalkreise, von denen jedoch einer unterdrückt werden kann, im Blüthenplane anzunehmen sind, geneigt sein möchte, auch das Verhalten von Microtea durch Schwinden eines, hier alterni- sepalen, Staminalkreises zu erklären. Er konnte auch nichts dagegen vorbringen, als dass sich dieses Verhalten auch verstehen lasse, wenn man wie bei den Chenopodeen und Amarantaceen eine ?/, Spirale zu Grunde legt. Das heisst aber das Bekannte und einleuch- tend Aufgeklärte mit dem Unbekannten, noch Unaufceklárten, Hypo- thetischen erklären. Eıchter sah freilich nicht, dass die Unterdrük- kung eines alternisepalen Kreises bei Microtea Alles für sich, die hypothetische */; Spirale aber ernstliche Bedenken gegen sich hat. In der Annahme der spiraligen Bildung erblickte er den Vortheil, „dass wir durch sie einen Uebergang von den Apetalen zu den Corol- laten gewinnen.“ Denn während dann Microtea ganz mit den Chenopodiaceen etc. übereinstimmt, so lasse sich wieder von Phyto- lacca (von deren Dedoublement abgesehen) eine Caryophyllaceenblüthe ableiten, wenn man sich denkt, dass der erste Staminalkreis von Phytolacca zur Krone wird. Man erhalte so eine haplostemone corol- late Blüthe, aus der sich dann diplo- und obdiplostemonische Blüthen ableiten lassen. Diese Deduction Eıcuver’s enthält zwar bereits den richtigen Gedanken, dass die Petalen der Caryophyllaceen aus alternisepalen Staubgefässen phylogenetisch hervorgegangen sind, sie hat nur den grossen Mängel, dass dabei in der Familie der Phytolaccaceen Microtea selbst wildfremd, ohne begreiflichen Zusammenhang unter den Gat- tungen mit alternisepalem Staminalkreise steht. Aus einer haploste- monen Blüthe kann übrigens keine diplo- oder obdiplostemone Blüthe hervorgegangen sein, denn wo sollte ein zweiter Staminalkreis her- kommen? (Siehe übrigens Cap. 6.) Ein zweiter schwerer Uebelstand der Eıcuter’schen Auffassung besteht darin, dass dieser die apetalen Formen der Caryophyllaceen (wie Paronychia, Anychia, Mniarum), die ebenfalls über einer ein- fachen Blüthenhülle, den Sepalen supraponirt, einen isomeren (bis- weilen reducirten) Staubblattkreis tragen, also objektiv von den Blüthen von Microtea, den Chenopodeen ete. gar nicht verschieden sind, ganz anders auffassen und ableiten muss als die der letztgenannten. Bei den Caryophyllaceen erklärt sich diese Bildung ganz richtig durch 136 III. L. J. Čelakovský: Schwinden eines alternisepalen Kreises, einer Krone, die bei den Verwandten gut entwickelt, manchmal aber nur in Rudimenten (bei Herniaria, Paronychia bisweilen) vertreten, also schon verkůmmert erscheint. Hier also ist der episepale Staubblattkreis der zweite auf die Sepala folgende Kreis, und, wenn wir auf jenes Vorstadium zurück- gehen, wo statt der Krone Staubgefässe vorhanden waren, ist er homolog dem zweiten Staminalkreis; bei Microtea, den Chenopodeen aber soll es der auf die Sepala unmittelbar folgende erste Kreis sein. Eıcater hat diesen Zwiespalt wohl bemerkt, er gab auch zu, dass man Blüthen wie die von Paronychia, „bloss für sich betrachtet“, ebenso wie die der Chenopodiaceen auffassen könne; „halten wir jedoch die ganze Reihe zusammen, beachten wir die Zwischenstufen, so werden wir doch der Ansicht den Vorzug geben, dass alle ursprüng- lich nach demselben Typus construirt und nur häufig durch Abort reducirt worden sind.“ Wie konnte es aber einem Morphologen wie Ercarer entgehen, dass Microtea unter den Phytolaccaceen ganz dieselbe Stellung ein- nimmt, wie Paronychia unter den Caryophyllaceen, wobei nur der eine Unterschied besteht, dass bei ersterer, weil es eben eine Phyto- laccacee ist, der alternisepale Staminalkreis, bei Paronychia, die von Caryophyllaceen abstammt, der übrigens dem Staminalkreis homologe Petalenkreis geschwunden oder „abortirt“ ist. EıcuLer bemerkte doch, dass nach seiner Auffassung der Typus der Caryophyllaceenblüthen von dem der apetalen Familien der Centrospermen weit entfernt würde, was anbetrachts der unzweifelhaften Verwandtschaft dieser Familien „auf den ersten Blick“, wie er sagte, widernatürlich erschien. Allein, wollte man allen denselben Bauplan unterlegen — so calcu- lirte er — so müsste man noch weiter gehen und auch bei den Chenopodeen etc. einen zweiten Staminalkreis wie bei den Caryophyl- laceen statuiren. Da jedoch von den beiden alternisepalen Kreisen bei jenen Apetalen niemals eine Spur beobachtet wird, so schien Ercazer ein solcher gemeinsamer Bauplan nicht genügend begründet, und so | sah er sich nicht veranlasst, von seiner bei den Chenopodiaceen | u. s. w. gegebenen Interpretation abzugehen. | Der Grund, dass bei Chenopodiaceen und Amarantaceen auch nicht eine Spur jener zwei geschwundenen Staminalkreise beobachtet wird, hat aber nicht das Gewicht und die Beweiskraft, die EıcuLer ihm beilegte. Denn wenn schon eine weit zurückliegende Stammform der Chenopodiaceen und der sehr nahe verwandten Amarantaceen nach ihrer Abtrennung von derjenigen der Caryophyllaceen den ersten Ueber den phylogenetischen Entwickelungssang aer Blüthe. 137 alternisepalen und den dritten Staubblattkreis so wie Paronychia ein- gebüsst hatte, so ist es begreiflich, wenn alle Nachkommen jener Stammform nur den episepalen Staubblattkreis aufweisen, und niemals eine Spur der beiden anderen längst geschwundenen Kreise. Eicnver war eben noch ziemlich weit davon entfernt, sich auf den phylo- genetischen Standpunkt aufzuschwingen, er schwankte in seinen Ideen immer zwischen Phylogenie und Ontogenie, er lebte mit ihnen in einer Uebergangsperiode. Darum verfuhr er nicht immer consequent. Er vermuthete wenigstens, dass bei den Piperaceen und Saurureen ein Perigon unterdrückt sei, und doch ist in diesen Familien niemals auch nur die Spur eines Perigons zu beobachten. Von den Rhamneen sagte er, zur Erklärung der Superposition von Staubblättern und Petalen könne ein unterdrückter Staminalkreis angenommen werden, obwohl von einem solchen niemals etwas wahrzunehmen ist. Hier war freilich die Annahme einer continuirlichen Spirale oder zweier zweizähligen Kreise von Staubblättern, wegen dem- vorhergehenden Petalenkreise, nicht thunlich. Auch die Primulaceen haben nur epipe- tale Staubgefässe, es hat sich keine Gattung erhalten, in der die episepalen Stamina noch zu sehen wären, höchstens Staminodien, und wenn die wenigen Typen, wo Staminodien gefunden werden (Samolus, Naumburgia, Soldanella), ausgestorben wären, so würden auch die Primulaceen keine Spur von epipetalen Staubgefässen besitzen und wäre dennoch deren Ergänzung gerechtfertigt. Das Fehlen solcher Spuren ist also ein phylogenetisch werthloses Argument und kann oft irre führen. Es is; übrigens nicht so ganz sicher, dass bei den Chenopodia- ceen und Amarantaceen jede Spur der beiden alternisepalen Stami- nalkreise fehlt. Es kommen bekanntlich bei manchen Amarantaceen zwischen den am Grunde oder höher hinauf vereinigten Filamenten schuppen- oder federförmige Gebilde zur Entwickelung, die von manchen Botanikern, wie Mogvuix-Taxpox und Bovae, für Staminodien erklärt worden sind; weil sie aber erst spät zwischen den schon weiter entwickelten Staubgefässen hervortreten und gefässbündellos | sind, so betrachtet man sie jetzt allgemein als stipulare Appendices | oder Commissural-Zipfel der Staminalröhre. Die Gründe dafür und | gegen die staminodiale Natur derselben sind aber nicht entscheidend, denn Staminodien, als im Schwinden begriffene Organe, bilden sich ‚überhaupt verspätet, und gefässbündellose sehr zarte, geschwächte ‚Blätter, wozu auch solche Staminodien gehören können, sind auch mehrfach bekannt. Die 5 interstaminalen Zähnchen von Zinum ent- 138 IM. L J. Čelakovský: stehen genau so wie die interstaminalen Gebilde von Alternanthera (man vergleiche Payer Taf. 11 Fig. 9 und Taf. 74 Fig. 10), Ercarer und auch Paver erklärten die interstaminalen Zähnchen von Linum für Staminodien und Payer fand schon, sie seien analog den inter- staminalen Zipfeln von Alternanthera *) Eıcurer berief sich, um ihre stipulare Natur bei den Amarantaceen zu erweisen, auf solche Fälle, wie Gomphrena, wo zwischen den Filamenten je 2 solcher Zipfel sich vorfinden. Allein es könnte das auch ein 10gliedriger Stamino- dienkreis sein, analog dem 10gliedrigen Staminalkreise von Phytolacca. Ich erinnere, wie früher an Linum, hier an die Geraniacee Monsoma, wo die Glieder des 10zähligen epipetalen Staminalkreises paarweise seitlich mit den Staubfäden des episepalen Kreises verwachsen, so dass das fertige Androeceum aus 5 Staubgefässen zu bestehen scheint, deren quasi stipulare Seitenzipfel gleich dem Mittelzipfel Antheren tragen (Payer Taf. 13 Fig. 32). Auch bei manchen Chenopodiaceen (besonders aus der Tribus der Anabaseae) kommen mit den Filamenten alternirende Schüppchen oder Zähnchen vor, die Ercarer ebenfalls als stipulare Anhängsel der Filamente der Stamina deutete. Vorxens (in Natürl. Pflanzenf. ITI 1 a) widerspricht dieser Deutung, weil diese Schüppchen nicht gerade interstaminal sondern intrastaminal (innerhalb des Staubgefässkreises) gestellt sind, und deutet sie demnach als Discuslappen. Der „Discus“ ist ein bequemes Aushilfsmittel: was man nicht dekliniren kaun, das sieht man als — einen Discus an. Die intrastaminale Stellung dieser Schüppchen wäre durchaus kein Grund gegen ihre stipulare Bedeu- tung, weil es doch auch intrapetiolare Stipeln giebt. Freilich können sie nach dieser Stellung nicht einem ersten alternisepalen Staminodialkreise entsprechen, wohl aber könnten es staminodiale Spuren eines inneren, alternisepalen Staminalkreises (wie er bei den Caryophyllaceen besteht), sein. Wenn man dann, bei der nahen Ver- 45) Freilich sagt Payer unter Alternanthera (Organogénie p. 320), es seien das blosse Anhängsel des Staminalguirls, und diejenigen, welche die Entwickelungs-- geschichte nicht studirt haben, wie Moquin-Tandon, hätten sich getäuscht, da sie selbe für Staminodien hielten. An dieser Stelle hat also Payer vergessen, dass | er die „analogen“ Zähnchen von Linum als Staminodien bezeichnet hatte. Scuunz | (in Nat. Pflanzenf. III. 1 a) meint sogar, die „Pseudostaminodien“ der Amaranta- | ceen seien „einfache Zipfel der Staminalröhre ohne bestimmten morphologischen Charakter“ (!). Nun, wenigstens müssten es, wenn auch nicht Nebenblätter, so doch Seitenzipfel der Staubblätter sein, und das ist auch ein „morphologischer Charakter“. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der BI üthe. wandtschaft beider Familien, die Filamentzipfel der Amarantaceen den Schüppchen der Chenopodiaceen gleichsetzen mag, so könnten erstere auch nur dem dritten, innersten, nicht dem ersten äussersten alternisepalen Staminalkreise entsprechen. Damit würde stimmen, dass bei Pleuropetalum Hook. mitunter 8—10 Staubgefässe vorkommen sollen, von denen 3 bis 5 dann alternisepal sein und zwar einem inneren, weil nicht immer vollzähligen Kreise angehören müssen. Ich kann nicht bestimmt behaupten, dass die inter- und intrastaminalen Organe Staminodien sind, wollte aber zeigen, dass zu einer entschie- denen Negirung dieser Bedeutung bisher kein zureichender Grund vorliegt; ich lasse beide Möglichkeiten offen: vielleicht sind es Sta- minodien eines inneren (bei den Amarantaceen intercalirten) Kreises, vielleicht „stipulare“ Abschnitte der Staubblätter. Gewiss aber weder Discus (also Axe), noch Organe ohne bestimmten Charakter. Echter wollte bei den Apetalen: den Amarantaceen und Cheno- podeen, wie auch bei Microťea jede Annahme von Ablast (Abort) vermeiden und liess lieber letztere Gattung unter den übrigen Phyto- laccaceen ganz unvermittelt, im Androeceum nach einem ganz anderen „Bauplane“ gebildet stehen, wiewohl die Entwickelungsgeschichte ebenso wie der morphologische Vergleich einer spiraligen Entstehung derselben entschieden widersprach. Er liebte es, wie viele. Andere, von dem Einfachsten, als dem vermeintlich Ursprünglichsten, auszu- gehen und das Complicirtere danach zu beurtheilen. Ich schlage den umgekehrten Weg ein, nicht nur Paronychia, auch Microtea (Rivina, Petiveria) sind reducirte Typen in ihren Fa- milien, und die Chenopodiaceen und Amarantaceen sind in ihren Blüthen, zumal im Androeceum, reducirte Familien. Schon der ein- fächerige, meist einsamige, also reducirte Fruchtknoten aller genannten Gattungen und Familien bezeugt die Reduction in der Blüthe. Bei Paronychia, Microtea ist gewiss ein erster alternisepaler Staubblatt- kreis (bei Paronychia eigentlich ein aus ihm hervorgegangener Co- rolienkreis) geschwunden; dasselbe muss auch für die analogen Cheno- podiaceen und Amarantaceen angenommen werden. Ar. Brauy’s Schwindekreis behält schliesslich Recht (wie so vieles, später Ver- kannte, was von diesem unübertroffenen deutschen Morphologen aus- gegangen ist), wenn auch nicht als Corollen-, so doch als Stami- nalkreis. Davon zeugen ausser den Phytolaccaceen unter den apetalen Centrospermen auch die Nyctagineen. Bei diesen finden sich 5, mit dem Perigon alternirende Staubgefässe am häufigsten. Bei Collignonia 140 III. L. I. Čelakovský: ist jedoch der 5záhlige, bei Cryptocarpus der 4zählige Staubblatt- cyklus den Perigonblättern superponirt. Würde Ercazer, dem dies nieht bekannt gewesen zu sein scheint, da er es nicht erwähnt, hier auch einen °/, Cyklus des Androeceums angenommen haben? Wie unnöthig und unberechtigt eine solche Annahme wäre, heweisen mehrere Gattungen, bei welchen 2 fünfgliederige Kreise gefunden werden (Phaeo- ptilon), davon einer, offenbar der zweite, nicht immer vollzählige, oft nur 3záhlige (Pisonia, Neea), den Perigonabschnitten superponirt ist. Die Diplostemonie (resp. Obdiplostemonie) ıst jedenfalls ursprüng- licher als die Haplostemonie, und diese ist zweifacher Art, ja nachdem der zweite, episepale, oder der erste, alternisepale Kreis nicht ent- wickelt ist. Somit erklärt sich auch bei den Nyctagineen die Supra- . position, die hier nur selten auftritt, durch Schwinden des sonst meist allein entwickelten ersten, alternisepalen Staminalkreises. Hermerz bemerkt dazu (Natürl. Pflanzenfam. III. 1 b. S. 17), dass die Stellung der Staubgefässe bei Colignonia und Cryptocarpus an die Insertionsweise der Chenopodiaceen erinnert. ErcHLeR s Idee, dass der einzige, episepale Staubblattkreis zwei contrahirten Cyklen oder einem ?/, Cyklus gleichwertig sei, war wohl auch mit veranlasst oder unterstützt von dem missverstandenen Ver- halten der Stamina in den Blüthen der Portulacaceen. Es sind nämlich bei einigen Portulacaceen (Calandrinia sp., Claytonia) und bei allen nächstverwandten Basellaceen '°) die 5 Staubblätter den 5 Petalen supraponirt, ohne dass wir berechtigt wären, einen zwischenliegenden alternirenden Kreis als unterdrückt anzunehmen. Denn nach Pavyer’s Untersuchungen an Portulaca oleracea (Fig. 28) entsteht die Corolle nicht simultan, sondern nach °/, spiralig, zuerst die 2 mit den 2 Kelchblättern alternirenden Petalen, dann successive die 3 übrigen; und auch das Androeceum in 2 Absätzen, zuerst die über den 2 ersten Petalen stehenden (dedoublirten) Staubgefässe, später erst die übrigen über den 3 inneren Kronblättern. Daraus können wir mit ErcHLER 48) In ‘den Natürl. Pflanzenfamilien sind die Basellaceen von den Portu- lacaceen ziemlich weit getrennt (erstere in III. 1 a, letztere in III. 1 b), doch bemerkt der Redacteur Encrer zur Familie Basellaceae (1893, bearbeitet von Vozxexs), dass die Anordnung der Centrospermae in diesem Werke noch nicht ganz den verwandtschaftlichen Beziehungen entspricht und dass die Zusammenge- hörigkeit der Portulacaceae und Basellaceae Dr. Vorxexs erkannt habe. Dieses Verdienst gebührt aber Kicurer, der schon im II. Tb. der Blüthendiagramme (1878), also 15 Jahre früher, die Basellaceen den Portulacaceen („bei denen sie höchstens auf den Rang einer Tribus Anspruch machen können“) angereiht und deren Uebereinstimmung im Blüthenbau er vollkommen klar erkannt hat. Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 141 abnehmen, dass, auch wenn nur 5 epipetale Staubzefässe entwickelt werden, dieselben ebenfalls in 2 Tempis also in 2 Cyklen auftreten, von denen der erste 2zählig, der zweite Száhlie ist, so dass die Anordnung des Androeceums als 2 -Bzählig zu bezeichnen ist. Bıcnwer hielt diese Structur des Androeceums der grösseren Einfachkeit wegen wieder für ursprünglich in der ganzen Familie, für eine durch Krone und Androeceum fortlaufende ?/, Spirale, und sah darin eine Stütze seiner Erklärung der Supraposition des Staubblattkreises bei Cheno- podiaceen u. s. w. „Es liegt demnach, sagt er I. c. S. 126 unter den Portulacaceen, dasselbe Verhalten vor wie bei den einfacheren Phyto- laccaceen- (Microtea) oder den Chenopodiaceenblüthen, nur verändert durch Einschaltung eines dimeren Kelches uud die infolge dessen um- gekehrte Orientirung der übrigen Theile. So wenig als bei jenen Familien ist es demnach auch bei den Portulacaceen nothwendig, einen unterdrückten Blattkreis zwischen Krone und Androeceum an- zunehmen.“ Der lezte Satz sollte eigentlich umgekehrt so lauten, dass von den Portulacaceen- auf die Chenopodiaceenblüthen zu schliessen sei, denn bei den Portulacaceen ist die 2+3zählige Anordnung evident, weil entwickelungsgeschichtlich begründet, bei den Chenopodiaceen aber nur supponirt, ınit Umgehung oder unbefriedigender Umdeutung der entwickelungsgeschichtlichen Thatsachen. Aber bei auderen Portulacaceen, selbst bei Arten der Gattung Calandrinia, kommt eine ganz andere Anordnung des Androeceums vor, námlich in 2 5zähligen mit einander alternirenden Kreisen, von denen der erste mit der Corolle alternirt, der zweite gewöhnlich in einzelnen Gliedern „dedoublirt“ ist; so nach Payer bei Talinum patens (Fig. 29), nach Eıcater bei Calandrima Menziesii Hook. (C. speciosa Hort.). Wie ist nun die so verschiedene Bildung und Ent- wicklung des Androeceums in derselben Familie zu erklären, wie ist nämlich ein phylogenetischer Zusammenhang dieser verschiedenen, sogar in derselben Gattung Calandrinia promiscue vorkommenden Typen, der doch nothwendig existiren muss, zu verstehen? © ErcuLER gab sich keine Mühe, dies aufzuklären, er constatirte bloss, dass das pentamer diplostemone Androeceum in analoger Weise wie bei Phy- tolacca gebildet sei, aber er liess diesen Typus ebenso unvermittelt neben dem 2-1 3zähligen von Claytonia u. s. w. liegen, als wie unter den Phytolaccaceen P’hytolacca neben Microtea. Pax (in Natürl. Pflanzenfam.) versuchte eine Lösung der Frage damit, dass er, entgegen dem Einspruch ErcHLERS, das 2 + 5- 142 IE VSA Čelakovský: záhlige Androeceum von dem 5 — 5zähligen Androeceum durch Schwinden des äusseren alternipetalen Kreises ableitete. Darin war er im Rechte, dass er das 5 — 5zählige (diplostemone) Androeceum für ursprünglicher erklärte, aber er beachtete es nicht, dass das 2 + 5zählige Androeceum nicht simultan entsteht, also auch nicht dem inneren epipetalen Kreise der diplostemonen Blüthe von Talinum homolog sein kann. Der simultane Staminalkreis von Microtea, der 4 ZAS y | 8088 a G0 TOCCON OO, 1 AAA Meran ‚0000 ® CN © OSE O O O KO Co 00 0,8 OO 2 vad oo. 10 Dee OU 83 A Fig. 28. Fig. 29. Portulaca oleracea. Talinum patens. allerdings dem inneren von Phytolacca entspricht, ist nicht homolog dem 2-+ 3zähligen Androeceum einer Claytoma, Calandrinia u. a. Ein richtiges, sachgemässes Verständnis dieser Dinge bleibt überhaupt unmöglich, solange man das Dedoublement als positiv ansieht und das von mir festgestellte Reductionsgesetz ignorirt. 2 X \ FOON 2 | HUE 3\5 n ae / O 2 NL Bio- Polygonum. Das 2-3 záhlige Androeceum der Portulacaceen ist eine Re- ductionsform des 5 + 5zähligen derselben Familie, die 2 äusseren epi- petalen Staubblätter in jenem entsprechen den 5 alternipetalen in diesem, und die 3 inneren des ersteren sind aus dem 5 záhligen epipetalen Kreise des letzteren redueirt. Zu dieser Erkenntniss verhilft uns der ver- Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 143 ständige Vergleich von Polygonum, Basella und Portulaca oleracea unter Zugrundelegung der Entwickelungsgeschichte, des negativen Dedoublements und des Reductionsgesetzes. Pıyer beobachtete bei Basella in der Anlage 2 dreizählige alternirende Staminalkreise in der Stellung, welche Fig. 30 zeigt. Vom äusseren Kreise (1) abortirte im Fortgange der Entwickelung das anfänglich angelegte median vordere Glied (daher es im Diagramm Fig. 30 kleiner gezeichnet ist), wodurch erst die gewöhliche 2 + 3- zählige Anordnung des Androeceums zu Stande kam. Eıcnter erklärte das für eine Ausnahmsbildung, sowie auch bei den Portulacaceen ge- legentlich statt eines pentameren Cyklus 2 dreizählige Kreise auf- treten können, und legte dem keine weitere Bedeutung bei. Möglich, dass es ein glücklicher Zufall war, dass Payer diese Abänderung beobachten konnte, allein auch in diesem Falle hat der Abortus des medianen Stamens seine besondere Bedeutung. Vergleichen wir den ersten Staminalkreis von Polygonum (Fig. 7) und den ersten 3zähligen Kreis in Fig. 30, so sehen wir, wenn wir vom dimeren Kelche bei Basella absehen, dass die Paare der Staubblätter vor den äusseren Sep. 1 u 2 bei Polygonum in Fig. 30 durch einzelne Staubgefässe |vor den äusseren Petalen von Basella ersetzt sind, dass mithin die ersten Staublatikreise hier und dort einander entsprechen, sowie auch die beiden inneren 3zähligen Kreise identisch sind. Wäre der äussere Kronenkreis 3zählig, wie er auch manchmal vorkommt, so würde sein drittes Blatt unter das abortirende Staubblatt fallen, wir hätten dann ‚die monocotyle Disposition von Pferostegia, woraus wieder zu sehen, ‚dass in letzterer der 3zählige äussere Kreis aus dem 6zähligen (von | Rheum z. B.) reducirt, nicht aber der 3 zählige bei Rheum dedoublirt st. Das in Fig. 30 bei Basella allmählich abortirende mediane "Staubblatt ist nun im typischen 2--3zähligen Androeceum der "Portulacaceen geschwunden. Wir sehen also, dass das 2 + 3 zählige Androeceum in dieser Familie homolog ist beiden Staminalkreisen ron Polygonum. In einem Entwickelungsstadium von Portulaca, welches ıyer Taf. 68 Fig. 5 zeichnet (diagrammatisch copirt in Fig. 28 A), "sind vor den Petalen 1 und 2 je zwei Staminalanlagen gezeichnet, so gerade so, wie sie bei Polygonum gebildet werden. Die 4 Anlagen bilden also in der That denselben ersten Kreis, ler bei Polygonum vorhanden und in dem nur das vordere, mit Sep. der Pet. 3 und 5 alternirende Glied (in Fig. 28 A) geschwunden ist. Jie vor Pet. 3—5 auch bei Portulaca im zweiten Zeitabschnitt olgenden Staubgefässe entsprechen, z. Th. „dedoublirt“, den 5 inneren 144 HI. L. J. Čelakovský: Staubgefássen von Polygonum. Bis daher könnte man noch am po- sitiven Dedoublement festhalten, also auch für Polygonum und Por- čulaca einen ersten trimeren (resp. dimer reducirten) Kreis mit vor Sep. oder Pet. 1 und 2 verdoppelten Gliedera annehmen. Aber dann fehlt noch immer der Anschluss des 2 + 9 záhligen Androeceums an das diplostemone von Talinum ete. Fig. 29. Nimmt man aber das Dedoublement als negativ, d. h. nicht als Vermehrung durch Spaltung, sondern als Reduction durch gruppenweise Zusammenziehung und theilweise durch Ablast, so wird der Zusammenhang klar. Das diplostemone Androeceum Fig. 29 ist dann in der That, wie Pax dafür hält, das ursprünglichere ; durch Zusammenziehung der 4 beider- seits der Mediane stehenden Staubblätter des ersten alternirenden Kreises in 2 vor Pet. 1 und 2 gelegene Paare und Ablast des medianen Staubblatts entsteht das erste Stadium in Fig. 23 A von Portulaca oleracea, durch fernere Reduction (resp. Contraction) der Paare in 2 einzelne epipetale Stamina entsteht der erste 2zählige Cyklus einer peutandrischen Claytonia oder Calandrima. Das theilweise „Dedou- blement“ im epipetalen Kreise (Fig. 29 bei Talinum) hat aber dann den Sinn, dass ein Mittelding zwischen einem 5gliedrigen und einem 10gliedrigen Kreise (wie bei Phytolacca icosandra) vorliegt, dass der letztere theilweise (vor den Petalen 3—5) in einen 5zähligen re- ducirt ist. Im 2+3zähligen Androeceum ist aber der zweite, bei Talinum pentamere (theilweise dekamere) Kreis auf nur 3 epipetale Glieder reducirt, die vor Pet. 3—5 stehen. Die Reduction geschieht eben nach dem Reductionsgesetze und der stets einzuhaltenden Alternation wegen. Wenn sich im ersten Kreise die Staubgefässpaare vor Pet. 1 und 2 bis zu anfänglicher Berührung nähern, dann zu dedoublirenden Primordien verschmelzen und zuletzt eins werden, so müssen die ihnen supraponirten Stamina des folgenden Kreises, durch die darunter- liegenden Anlagen gehemmt, gänzlich schwinden, d. h. unangelegt bleiben, umso mehr, da die 2 Kreise hier wie so oft einander inter- ponirt gebildet werden. Dies besagt aber das Reductionsgesetz. Das | 2 + 3zählige Androeceum ist aus 5 — 5 reducirt, doch nicht durch © Schwinden des ersten Dzáhligen Kreises, wie Pax meinte, sondern durch Reductionen beider Kreise auf 2 und 3 Glieder nach dem Reductionsgesetze. Ich halte die Aufstellung und consequente Anwendung des Reductionsgesetzes in solchen, sonst unklar bleibenden und zu dem Irrthum eines wirklichen, positiven Dedoublements verführenden und Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 145 ähnlichen Fällen für einen wesentlichen Fortschritt in der wissen- schaftlichen Morphologie der Blüthe, muss aber noch die ausstehende Anerkennung seitens anderer Botaniker erwarten. In der Blüthe von Montia sind nun bloss die 3, vor den Pet. 3—5 situirten Staubblätter entwickelt; es ist also, da die 2 Staubgefässe vor Pet. 1 und 2 den ganzen ersten Kreis repräsentiren, bei Montia das Aequivalent des ganzen alternipetalen Kreises von Talinum geschwunden. Die Idee von Pax hat also nur für Montia ihre Geltung. Noch möge beispielsweise der specielle Fall des Androeceums von Portulaca oleracea in Fig. 28 B (nach Payers Fig. 6 Taf. 68) seine Besprechung finden. Vor Pet. 1. stehen 3 Staubgefässe, von denen das mittlere grössere früher entsteht. Dieses vertritt das Paar 1, 1 vor Pet. 2 und ist homelog dem einzelnen Stamen vor Pet. I bei Basella (Fig. 30), die Stamina 2, 2, 2 gerade vor Pet. 3—5 machen den zweiten epipetalen Kreis aus, die übrigen 4, zwischen 1 und 2 links oben paarweise, sonst einzeln gelegen, sind Reliete eines sehr unvollständigen dritten, mit den 2 ersten Cyklen alternirenden Kreises 3. Die Mannigfaltigkeit der Zahl und Stellung der Staubgefässe in den Portulacaceenblüthen, die Payer besonders hervorhebt, ist also nicht die Folge einer verschieden ausgiebigen Spaltung der Glieder eines oder zweier Kreise, sondern der verschiedenen Zahl der Kreise, deren verschiedenen Reductionen und deren nur partiellen Ausbildung. Wenn wir bei Portulaca oleracea sogar 3 Staminalkreise, davon der dritte schon sehr unvollständig, statuiren, so sind wir dazu berechtigt, nachdem Port. grandiflora Hook. hochpolyandrisch ist und wohl zahl- reichere und vielgliedrige Staubblattkreise besitzt, die selbst Ercarer nicht auf Dedoublement zurückzuführen wagte. Auch Lewisia ist eine polyandrische Gattung. Dass aber die 5 mánnigen 2 —- 3 záhligen Androeceen weitgehende Reductionsformen sind, kann man auch daraus ersehen, dass sie bei den Basellaceen, die als ein im monospermen Fruchtknoten reducirter Zweig der Portulacaceen aufzufassen sind, allgemein gefunden werden. Das Hauptergebniss der ganzen Betrachtung der Portulacaceen ist aber dieses, dass auch sie keine Stütze liefern für die Ansicht, nach welcher das Androeceum der Chenopodeen, von Microtea u. s. W. darum den Sepalen supraponirt wäre, weil es als 2 + 3zählig oder 2 + 2zählig betrachtet werden könnte. Denn das Androeceum der Portulacaceen ist, wenn pentamer, entwickelungsgeschichtlich nach- weisbar dieyklisch, auf zwei Male enstehend und ist eine Reductions- form eines regelrecht alternirenden 5 + 5zähligen Androeceums, Mathematisch-naturwissenschaftliche Classe. 1900. 10 146 BABA Čelakovský: welches beides auf die genannten apetalen Centrospermen keine An- wendung finden kann. Es bleibt kein anderes Auskunftsmittel, als dass hier eine andere Reduction stattgefunden hat, dass nämlich zwischen Perigon und superponirtem Staminalkreis ein ganzer 4—5- zähliger alternirender Kreis und zwar ebenfalls ein Staubblattkreis unterdrückt ist. Auch in der männlichen Blüthe von Buxus und anderen Buxaceen sind die Stamina den Sepalen superponirt, und Ercarer meint, jene Blüthe könne bei Buxus wie eine 2zählige Monocotylenblůthe erklärt werden. Dem steht aber erstens entgegen, dass nach Baıtvon alle 4 Staub- gefässe wieder simultan erscheinen, und zweitens, dass bei den nächst- verwandten Euphorbiaceen der erste oder einzige Staubblattkreis meist mit dem Perigon alternirt, oder dass an seiner statt Kronblätter ent- wickelt sind, weshalb abermals ein alternisepaler unterdrückter Staub- blattkreis für die Buxaceen zweifelsohne anzunehmen ist. Da ein paar Gattungen der Buxaceen noch zahlreichere (bis 30) Staubblätter be- sitzen, so ist es möglich, dass bei ihnen die Entwicklungsgeschichte | einen ersten alternisepalen Staminalkreis noch nachweisen wird. Was die Amentaceen und Urticinae betrifft, so lässt sich für die hier und da ersichtliche Supraposition der Stamina kaum etwas zur Stütze eines Schwindekreises vorbringen, weil in jenen nicht | häufigen Fällen, wo mehr Staubblätter als Perigonblätter gebildet | werden, die Entwickelung und Stellung des Androeceums (wie bei Fagus. Castanea, Ulmus, Holoptelea) zum Perigon nicht genauer be- | kannt ist. Es ist aber auch hier nach Analogie der apetalen Centro- ( spermen, der Santalaceen u. s. w. ein unterdrückter alternisepaler | Staminalkreis sehr wahrscheinlich, weil auch hier die supraponirten | Staubblätter, soweit bekannt, simultan entstehen und also nur einen, Quirl bilden. Noch liesse sich folgende allgemeine phylogenetische und biologi- | sche Aufklárung der Supraposition des einzigen Staminalguirls in den, apetalen Blüthen geben. Die apetalen Blüthen sind verarmte Blůthen, ” öfter getrenntgeschlechtig, oft mit nur einsamigen Fruchtknoten, und | namentlich das monocyklische Androeceum ist aus einer älteren‘ polyandrischen und pleiocyklischen Form redueirt. Es finden sich‘ auch noch mehrfach, wenn auch nicht allgemein, polyandrische Blüthens in den betreffenden Verwandtschaftskreisen. Auffallend ist es, dass. die Supraposition des erhaltenen Staminalkreises gerade bei den Ape-k talen so häufig stattfindet. Die Antheren finden in der sich öffnenden Blüthe offenbar besseren Schutz, wenn sie hinter den Perigonab- Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 147 schnitten stehen, als wenn sie mit diesen alterniren. Die Perigonblätter sind auch öfter innen concav, bisweilen kappenförmig, umfangen auch, wie man aus PaxeR's entwickelungsgeschichtlichen Bildern sieht, oft frühzeitig die Staminalanlagen mit ihren Rändern, sind bisweilen auch (z. B. bei den Proteaceen) mit den Staubgefässen verwachsen. In den pleiocyklischen Androeceen der alten Vorfahren alter- nirten die Cyklen gesetzmässig, zumal in den nackten Blüthen; dann wurde ein äusserster Cyklus als Schutzorgan (Perigon) umgebildet. Frühzeitig trat in den Blüthen, die keine Krone bildeten, Reduction des Androeceums auf einen einzigen Kreis ein, und so wurde der am besten geschützte episepale Kreis erhalten, während der weniger geschützte alternisepale, obzwar zunächst auf das Perigon folgend, sehr allgemein schwand, so nicht nur in den sich weiter entwickelnden genannten Familien, sondern auch bei anderen, wie bei den Proteaceen, Balanophoraceen. Bei den Polygoneen ist der alternisepale Staminal- kreis zwar nicht geschwunden, aber seine Glieder paarweise so zu- sammengerückt, dass sie, zumal im Jugendstadium, sich hinter die 3 oder 2 äusseren Perigonblátter gehorgen haben. In den Corollen- blüthen sind die alternisepalen Stamina selbst mit zu Hüllorganen (als Petalen) geworden und so ist es wiederum der episepale Staminal- kreis, der als erster oder einziger unverändert sich erhalten hat. Der alternisepale Staminalkreis ist somit entweder als Corolle vegetativ geworden oder erist (in Perigonblüthen) meistens geschwunden, welches Loos hin und wieder auch die Krone betroffen hat. Dieser Gesichtspunkt lässt sich selbst auf jene Corollenblüthen anwenden, in denen wiederum der episepale Kreis geschwunden ist. So werden bei den Rhamneen die epipetalen Stamina von den concaven oder kappenförmigen Petalen in der Jugend noch besonders beschützt; die Reduction traf demnach die jedenfalls einmal in der Vorzeit vor- handenen episepalen Staubgefässe. Auch in der Ampelideenblüthe besorgen die kappenförmigen Kronblätter den Schutz der allein er- halten gebliebenen epipetalen Staubblätteranlagen, da der kleine Kelch bald aufhört ein Schutzorgan zu sein. Als allgemeines Resultat aller vergleichenden Betrachtungen in diesem Capitel ergiebt sich, dass die Störung der Alternation in den Blüthen phylogenetisch erst später eingetreten ist infolge einer Re- duetion durch Unterdrückung einzelner Glieder in den Kreisen oder noch häufiger ganzer Kreise, dass also die Supraposition aufeinander folgender simultaner Kreise in solchen Unterdrückungen ihre phylo- genetische Begründung findet. 10* 148 III. L. J. Čelakovský : SŘ Phylogenetische Aenderungen in der Plastik der Blüthen. a) Verwachsungen. Anfänglich waren alle Blüthenblätter und schon die Staubgefässe und Carpelle der ursprünglichen nackten Blüthen unter sich frei, später haben vielfache Verwachsungen in den verschiedenen Blüthenformationen stattgefunden. Es wird jetzt all- gemein anerkannt, dass verwachsene Blattkreise der Blüthe phylo- genetisch spätere, mehr fortgeschrittene Bildungen darstellen als Kreise freier Glieder. In früherer Zeit dachte man das Gegentheil, in einem Lehrbuch der fünfziger Jahre ist «ie anthropomorphe Bemerkung zu lesen, dass Freiheit höher steht als Unfreiheit oder Gebundenheit und dass daher die Eleutheropetalen und unter diesen die Ranunculaceen und Verwandte mit freien Carpellen, Staubblättern und Perianth- blättern an die höchste Spitze des natürlichen Systems gehören. Die Verwachsungen der Blüthenblätter sind mit wenigen Aus- nahmen congenital, d. h. es findet keine mechanische Vereinigung der bereits frei ausgegliederten Theile mit ihren aneinander gepressten Oberflächen statt, sondern es wachsen die als verwachsen zu betrach- tenden Theile von allem Anfang an mit einander ununterscheidbar und untrennbar vereinigt. Gewöhnlich werden die anfänglichen Blatt- höcker frei angelegt und erheben sich, da das Wachsthum der Blätter anfangs besonders an ihrer Basis erfolgt, weiterhin gleich zu einem Ganzen, z. B. zu einer Ringmembran vereinigt, aus der Axe. Marche Botaniker wollen darin keine Verwachsung erkennen, sondern lassen nur die oben erwähnte mechanische Verwachsung als Verwachsung gelten, die doch nur selten, z. B. zwischen den Narben der Apocy- neen und Aselepiadeen, den Staubgefässen des Kürbis, den Antheren der Compositen (letztere eigentlich nur eine feste Verklebung), zwischen der Samenanlage und der Fruchtknotenwand der Gräser in einem späteren Stadium, stattfindet. Z. Th. handelt es sich dabei nur um einen Wortstreit, denn „Vereinigung, Vereintwachsthum“ wird als Bezeichnung der congenitalen Verwachsung von manchen dieser | Opponenten eher zugegeben. Z. Th. wird aber die congenitale Ver- © wachsung für einen begrifflich und wesentlich von der wahren, re- © alen Verwachsung verschiedenen Vorgang erklärt. Man kann aber | dann nicht sagen, was die congenitale Verwachsung eigentlich sein © soll. Zwar wenn dieselbe in Verlängerung der Blůthenaxe, z. B. © zwischen centralen Placenten oder zwischen den Staubbláttern von | Cyclanthera, überhaupt zwischen Blättern eines letzten Kreises, mit © dem der Blüthenspross abschliesst, stattfindet, erklärt man das Ver- | Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 149 wachsungsprodukt häufig fälschlich für ein Axenorgan, aber den Ba- saltheil einer sympetalen Corolle oder eines solchen Perigons als einen Theil der Axe gleich einer Cupula anzusehen, erscheint doch eine starke Zumuthung, deren Absurdität sogleich daraus erhellt, dass in besonderen abnormalen Variationen die verwachsenblättrige Krone freiblättrig sich ausbildet (z. B. bei Campanula). Noch evidenter ist diese Absurdität, wenn wie bei den Proteaceen freie Perianth- blätter mit den ihnen supraponirten Staubgefässen congenital verwachsen, denn es wäre dann doch zu widersinnig, das ganze Perigonblatt bis zur Einfügung des Staubgefässes für eine Axe oder einen Theil der Blüthenaxe zu halten. Selbst solche Autoren, die an congenitale Verwachsungen glauben, sind sich darüber nicht immer klar, wie diese Verwachsung vor sich gehen kann. So z. B. ErcuzeR, da er sagt (Blüthendiagr. I. S. 5): „Die Verwachsung tritt mitunter so früh ein, dass die Theile mit einfachem Primordium in die Erscheinung treten. Payer hat dies als congenitale Verwachsung bezeichnet. Wie sollen es Theile, die früh an ihrer Basis verwachsen, denn anders anfangen, als dass sie ein gemeinsames Podium bilden, das nun den Eindruck macht, als ob die Theile erst an seinem Gipfel entsprángen.“ Daraus würde aber Jemand, der den richtigen Begriff der con- genitalen Verwachsung noch nicht hat, schwerlich klug werden. Das gemeinsame Podium könnten ja die Theile auch früh so bilden, dass ihre Basen sich sehr früh aneinanderlegen und zusammen- wachsen würden, wie man 2 Stücke Holz zusammenleimt. Das ge- schieht aber nicht und das ist nicht das Wesen der congenitalen Verwachsung. Eine congenitale Verwachsung wäre unmöglich, ja undenkbar, wenn die Blatthöcker, so lange sie noch unter einander frei sind, bereits aus der Axe ausgegliedert wären und nun bloss über der Axe weiter zu wachsen hätten. Aber das ist eben der Fehler der Genetiker, den schon Horwesrer*) begangen hat, dass man nicht bedenkt oder beachtet, wie die Blattanlage mit der ersten Erhebung 47) Es ist zum Verwundern, dass ein so vorzüglicher Kenner des Pflanzen- baues und seiner Entwickelung es bestreiten konnte, dass das Blatt, wie schon SCHLEIDEN behauptet hatte, anfänglich aus der Axe gleichsam hervortaucht. Darum beschränkte er den Begriff der Verwachsung auf die mechanische Verwachsung, hielt aber vielfach congenitale Verwachsungen für mechanisch. Das Capitel über Verwachsung in Horwesrers Morphologie ist darum wegen seiner Unklarheit recht schwach zu nennen. 150 III. L. J. Čelakovský : des Blatthöckers noch nicht von der Axe ausgegliedert ist, dass unter der Insertionsfláche des Höckers in der Axe (im Periblem derselben) noch weitere Zelltheilungen thätig sind, welche weitere Axentheile in senkrechter und horizontaler (tangentialer) Richtung ergreifen, wodurch die derzeitige Blattinsertion, sich noch über die Axenoberfläche erhebend, über dieselbe sich in beiden Richtungen verbreitert und verdickt. So lange die Zellbildungsherde noch durch inactives Axengewebe von einander getrennt sind, bleiben die Blatt- anlagen frei; erst wenn dieselben zusammentreffen und ineinander- fliessen, indem auch jenes anfangs zwischenliegende Axengewebe in die Blattbasen emporwächst, entsteht eine rinefórmice Wachsthums- zone, die nun als gemeinsame Basis der von da an congenital wach- senden Blätter in Form einer Ringmembran sich erhebt. Indem nun diese Ringmembran in die Höhe wächst, sind es in der That die vereinten Blattbasen, die in ihr in die Höhe wachsen. Nur so lässt sich ein klarer, einwandfreier Begriff der congenitalen Verwachsung gewinnen, und nur so kann man es einsehen, dass mechanische Ver- wachsung und congenitale Verwachsung nur zwei verschiedene Modi desselben Vorgangs sind, dass gewisse Theile verwachsen sind, mögen sie nun mechanisch verwachsen oder congenital vereinigt wachsen. Letzterer Modus ist aber jedenfalls der einfachere und praktischere ; was verwachsen sein soll, sei es gleich beim ersten Entstehen und werde es nicht erst später. Freilich lässt sich die congenitale Verwachsung in der Ent- wickelung nicht sehen, nicht mit Händen greifen; sie lässt sich nur mit der comparativen Methode und noch sicherer durch die Möglich- keit freier Ausbildung der sonst congenital verwachsenen Theile, die in den Abnormitäten öfter stattfindet, erkennen und beweisen. So die Verwachsung der Kronblätter in der sympetalen Corolle, so auch die Verwachsung der centralen Placenten, welche sich in solchen Abnor- mitäten von einander trennen und sich als die normal verwachsenen Blattränder der Carpelle (nicht als Axe) ausweisen. Der Verwachsung unterlagen im phylogenetischen Entwickelungs- gange zuerst die Carpelle. Sie schlossen sich vor allem durch Ver- wachsung theils mechanischer, theils congenitaler Art zur Carpellar- tute. Vorerst waren die so gebildeten monomeren Fruchtknoten, gewöhnlich mehrere bis viele (zuletzt nur auf einen reducirt), unter einander noch frei (Ranunculaceen meist, Rosaceen ete.), sehr bald aber verwuchsen die Carpelle auch unter sich zu einem einzigen, oft mehrfächerigen Fruchtknoten, so z. B. schon bei verschiedenen Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Blüthe. 151 niederen Apetalen, unter den Ranunculaceen bereits bei Nigella : zuerst nur bis zur halben Höhe (N. arvensis), dann bis zu den Grif- fen (N. sativa). Weiterhin verwuchsen auch die Griffel höher und höher, nur die Narben blieben frei, dann verwuchsen auch diese. Weitgehende Verwachsungen der Fruchtblätter sind bei Viscum und den Rafflesieen constatirt. Bei Viscum lassen die soliden, nicht tutenförmigen 2 Carpelle oberwárts nur einen schmalen Spalt zwischen sich, im unteren Theil sind sie congenital verwachsen und im Ge- webe dieses Theiles bilden sich unter dem Spalt, da Ovula nicht ausgegliedert werden können, die Embryosackmutterzellen. Bei den Rafflesieen sind die Carpelle bis auf die Griffelfortsätze zu einem soliden Körper verschmolzen, aber als Ersatz für die hier fehlenden ursprünglichen Fächer entstehen durch Zerklüftung des Gewebes unregelmässige Hohlräume, an deren Wänden die Ovula hervor- sprossen. — Sehr bekannt ist auch die Verwachsung der Staubgefässe, erst mit den Staubfäden ebenfalls zu verschiedener Höhe, zuletzt auch der Staubbeutel. Mechanisch ist deren Verwachsung (oder besser Ver- klebung) bei Compositen, congenital bei den meisten Cucurbitaceen in der Weise, dass von den freien ersten 5 Anlagen der Staubgefässe je 2 und 2 sehr frühzeitig scheinbar zu einem Staubgefässe vereint wachsen, während das fünfte frei bleibt. Die vollkommenste Ver- wachsung der Staubblätter zu einem Cyclom (keine Axe), zu einem scheibenförmigen Köpfchen ist bei der Cyclanthera eingetreten. In der Gattung Myristica sind entweder nur die Staubfäden zu einer oberwärts hohlen Säule (wiederum keine Axe) verwachsen, an deren Rande oben die Antheren befestigt sind, oder es sind die Antheren bis auf die freien Spitzen verwachsen (Sect. Gymnacranthera), oder meistens sind auch diese völlig zu einer Säule oder kugeligen Masse verschmolzen. Bei Cyfinus sind ebenfalls die 8 Staubgefässe zu einer Säule mit extrorsen Antheren verwachsen. Auch die Kelchblätter, Kronblätter und Perigonblätter sind | anfangs frei aufgetreten, dann mehr oder weniger hoch congenital verwachsen. In Anerkennung der späteren Verwachsung der Kron- | blätter stellt man bekanntlich die Sympetalen in phylogenetisch rich- tiger Weise jetzt an die Spitze des Pflanzensystems.) \ 45) Ich selbst habe aus diesem Grunde in der Květena okolí Pražského | (Flora der Prager Umgegend) 1870 schon mit den Sympetalen die aufsteigende systematische Anordnung beendet, liess mich aber dann von einem botanischen 152 III. L. J. Čelakovský: Die congenitale Verwachsung der Blátter und ganzer Blattkreise erfolgt gewöhnlich erst, nachdem die Anlagen anfänglich frei auf der Blüthenaxe hervorgetreten sind. Der höchste Grad der Verwachsung entstand aber, indem nicht einmal mehr im Anfang freie Anlagen oebildet wurden, sondern statt derselben sofort eine continuirliche Ringzone sich erhob, oder wie wir, wohl schon mit vollem Verständniss des Lesers, sagen können, die Blätter des ganzen Kreises von Anfang verwachsen aus der Axe herauswuchsen. Solcher Gestalt und Ent- wickelung ist das Perigon von Aristolochia clematitis u.a. A. (Payer Taf. 91 Fig. 3 ff.), das Androeceum von Cyclanthera (Payer Taf. 93 Fig. 7, 8, 9), der Fruchtknoten der Primulaceen, von Viola (Payer Taf. 37 Fig. 7 ff.). Die Entwickelungsgeschichte ist in solchen Fällen absolut unfähig, das Verstándniss eines solchen Gebildes (Cycloms) zu fördern, im Gegentheil muss sie die falsche Vorstellung erwecken, es liege ein einfaches Ganzes, ein ringförmiges Blatt oder gar eine ringförmige Axe (Cupula) vor. Erst die vergleichende Methode, die Anatomie, abnormale Auflösungen der in dem Cyclom so vollkommen verwachsenen Theile ermöglichen das Verständniss. Sowie es ein collaterales und ein seriales negatives Dedouble- ment giebt (eigentich auch eine Art von Verwachsung), ebenso ist collaterale und seriale Verwachsung zu unterscheiden. Die letztere besteht darin, dass auf der Axe übereinander liegende Blätter mit ihren Flächen vereinigt entstehen und vereinigt fortwachser, während die bisher besprochenen collateralen Verwachsungen zwischen den Blatträndern neben einander liegender Giieder stattfinden. So ver- wächst: serial ein Staminalkreis mit einem Corollen- oder einfachen Perigonkreise; die meisten sympetalen Corollen besitzen innen ein- gewachsene und in ihren freien Fadentheilen darin emporgehobene Staubgefässe, bisweilen findet auch zwischen freien Petalen und ihren supraponirten Staubgefässen an der Basis Verwachsung statt, welche bei den Proteaceen einen so hohen Grad erreicht hat, dass die freien Staubfäden sammt Antheren nahe unter der Spitze der Petalen zu entspringen scheinen. Wenn schon die ersten Anlagen der Staubgefässe und der ihnen infraponirten Perianthblätter in gemeinsamen Primordien vereinigt Freunde überreden, aus praktischer Rücksicht auf das damals noch allgemein übliche Dr Caxporrr’sche System in meinem Prodromus der Flora Böhmens ganz gegen meine innere Ueberzeugung die Choripetalen an das obere Ende zu setzen; doch begann ich dieselben wenigstens mit den Ranuneulaceen als der niedrigsten Gruppe und schloss nach ExprrcHeR's Vorgang mit den Leguminosen, Ueber den phylogenetischen Entwickelungsgang der Bliithe. 153 auftreten, so erfolgt die Trennung derselben durch seriales Dedouble- ment der Primordien, welches selbstverständlich negativ ist, wie bei den Primulaceen und Irideen. Auch bei Viscum ist die ursprüngliche congenitale Verwachsung der Staubgefässe mit den Perigonblättern so gross und dabei so andauernd, dass die Antheren nur wie An- schwellungen der Innenfläche der Periconblátter erscheinen und von den der congenitalen Verwachsung unkundigen Botanikern auch dafür gehalten worden sind. Bei Aristolochia erscheinen in dieser Weise die Staubblätter mit den Carpellspitzen, Narben, in gemeinsamen Pri- mordien anfänglich vereinigt (Payer Taf. 91 Fig. 8, 10 u. s. f.). b) Verschiebungen (Dislocationen). Ursprünglich waren alle Blüthenblätter auf dem konischen oder halbkugeligen Ende der gewölnlichen centralen Axe angelegt, zuoberst die Carpelle, darunter die Kreise der Staubgefässe, zu unterst die Perianthkreise. Jene Choripetalen, welche diese ursprüngliche Anordnung und Einfügung noch immer zeigen, wurden von De Cavxporre als Thalamifloren an die Spitze des Systems gestellt, im phylogenetischen Sinne gehören sie aber an die untere Grenze aller Choripetalen. In einem weiteren Stadium der phylogenetischen Entwickelung wurden die Perianth- blätter und Staubgefässe, zuletzt auch selbst die Carpelle durch eine unter ihnen sich bildende ringförmige Wachsthumszone der Axe, welche allmählich Scheiben-, Teller-, Schüssel- bis Becherform annahm, von der Centralaxe entfernt oder verschoben. Das scheiben- bis becherförmige Gebilde wird Cupula genannt; wenn es geringer und nur scheibenförmig entwickelt wird, wie bei den Celastrineen, Sta- phylaeacecn, und dabei oberseits um den Fruchtknoten herum anschwillt, wird es auch als Discus bezeichnet. "Es giebt verschiedene Grade dieser Dislocation der Perianthien und Stamina. Zunächst werden diese Blattkreise noch auf der mässig gewölbten Blüthenaxe wie gewöhnlich angelegt, dann erst verbreitert Sich die Axe unter und um das eben angelegte Gynoeceum scheiben- förmig, wodurch die übrigen Blüthenkreise vom Axencentrum und vom Gynoeceum entfernt werden (z. B. Celastrineen, Staphylaeaceen, Payer Taf. 36). Ich bezeichne diese Dislocation als Verschiebung und vergleiche die des äussersten Perianthkreises, des Kelches mit der Verschiebung eines Deckblattes an seinem Achselsprosse. Letztere Verschiebung hat eine grosse Aehnlichkeit mit serialer Verwachsung zweier Blattorgane, sie unterscheidet sich jedoch dadurch, dass nicht das Deckblatt selbst mit der Axe seines Achselsprosses congenital verwächst und fortwächst, sondern nur dessen Blattspur (die ja 154 III. L. J. Čelakovský: auch zur Axe gehört), wodurch eben das Blatt an seinem Achsel- sprosse verschoben und von seiner Mutteraxe entfernt, gleichsam abgerissen wird. Analog wachsen die Blattspuren der Kelehblätter congenital mit der Cupula und letztere werden an ihr verschoben und von der Centralaxe entfernt. Bei manchen Rosaceen mit weniger entwickelter Cupula (z. B. bei Rubus, Payer Taf. 101. Fig. 2, 3, 4.) werden die Kelchblätter und auch die Kronblätter noch wie gewöhnlich an einer mäSsig ge- wölbten Blüthenaxe angelegt; die Staubblätter aber erst, nachdem sich unter der für die Carpelle bestimmten Centralaxe eine ringför- mige Vertiefung und cupulare peripherische Ausbreitung der Axe gebildet hat, und Kelch sowie Kronblätter dadurch vom Centrum entfernt worden sind, und zwar eben am Rande der Cupula, nächst der Corolle, von der Centralaxe bereits entfernt. Wird die Cupula noch mehr entwickelt, schůssel- oder becher- förmig, so vertieft sie sich mit oder bald nach Anlage der Sepalen, und die Petalen sprossen bereits auf der Innenböschung der sich eben erhebenden Cupula, die Staubgefässe erst dann, wenn schon die Vertiefung der Cupula beträchtlicher ist (z. B. Geum, Paxer Taf. 100 Fig. 3—6). Endlich können auch die Carpelle, zumal wenn der Fruchtknoten unterständig werden soll, schon am Grunde der Inneu- wand der Cupula auftreten (z. B. Aralia, Payer Taf. 89 Fig. 7, 8). Die Verschiebung, die anfangs erst nach Anlage der Stamina und Carpelle stattfindet, wird in den letztgenannten Fällen congenital, von allem Anfang an bestehend. Es ist leicht einzusehen, weshalb die Unterscheidung einer con- genitalen serialen Verwachsung und einer Verschiebung an einer Cupula manchmal schwierig und unsicher werden kann, darum nämlich, dass sowohl die Verwachsung als die Verschiebung und Bildung der Cupula durch ein peripherisches Wachsthum einer Ringzone der Axe stattfindet. Bei der Verwachsung zweier Kreise sind es aber die aus der Axe sich erhebenden Blattbasen, welche vereint wachsen, bei der Verschiebung ist es die Axe selbst, die als Cupula peripherisch wächst. Wie soll man beides der Entwickelung nach unterscheiden ? Im Allgemeinen kann man dafür halten, dass eine Verwachsung statt findet, wenn die Blüthenkreise auf der Centralaxe angelegt und dann erst durch ein gemeinsames ringförmiges Podium vereinigt werden, und dass eine axile Cupula gebildet wird, wenn das vertieite Podium schon entwickelt ist, bevor die Petala, Stamina, Carpelle auf dem- selben erscheinen. Aber auch dieses entwickelungsgeschichtliche Ueber den phylogenetischen Eintwickelungsgang der Blüthe. 155 Merkmal, auf das Payer und andere Genetiker Gewicht legen, ist nicht immer zuverlässig. Danach könnte z. B. die scheibenförmige Cupula einer Celastrinee oder einer Staphylaea auch als Verwach- sungsprodukt der Basen des Kelches, der Krone und der Staubge- fässe gedeutet werden. Denn es ist kein principieller Gegengrund vorhanden, weshalb, weun 2 Blattkreise, wie Krone und Staubgefässe serial verwachsen können, nicht auch 3 oder mehrere so verwachsen könnten. Dazu kommt, dass die Cupula, welche die Kelchblätter, die Krone und Staubblätter auf ihrem oberen Rande trägt, öfter ganz kelchartig sich ausbildet, und, wie z. B. bei den Amygdaleen, wie manche Kelche (Datura, Papaveraceen u. Ss. w.) am Grunde sich ablösend abfällt. Anderseits bietet selbst die Anlage der Stamina oder auch Carpelle auf der Innenböschung der Cupula keine sichere Gewähr, dass wir es da wirklich mit einer axilen Cupula zu thun haben, weil Staubblätter und Kronblätter, letztere verspätet, aus gemein- samen Primordien entstehen können (Primulaceen ete.) Ebenso wäre es denkbar, dass der Ringwall der Cupula das gemeinsame Primor- dium der Kelchblätter, Kronblätter und Stamina bildet, von denen letztere verspätet aus dem Primordium hervorwachsen. In der That habe ich dies für die Röhre der Blumenhülle der Narcissen durch die Analyse gefüllter und halbgefüllter Blüthen nachgewiesen, wobei sich zeigte, dass nicht nur die Paracorolle eine Excrescenz der Pe- rigonblätter ist, obwohl sie von ihnen getrennt aus dem Schlunde der bereits angelegten, von BarLLox und anderen für eine Cupula er- klärten Blumenröhre entsteht, sondern dass diese Röhre von den congenital verwachsenen, den Filamenten der Staubgefässe entspre- chenden Grundtheilen der Perigonblätter gebildet wird, wie das bereits ErcHLER ganz richtig vermuthet und der Annahme einer axilen Cupula vorgezogen hatte. Und doch entstehen die Staubblätter auf der Innenböschung des bereits angelesten Ringwalles, aus dem die Blumenröhre sich bildet, weshalb eben Barzcon diese Röhre für eine Cupula und die Paracorolle für eine Diseusbildung gehalten hatte. Solltea am Ende alle solche Ringwälle nichts weiter als Pri- mordien mehrerer congenital verwachsenden Blattkreise sein, sollte die ältere Morphologie, welche bekanntlich eine Verwachsung des Kelches mit der Krone und den Staubgefässen annahm““), das Richtige ge- troffen haben ? #9) Auch Van Tıremem gelangte mittelst der anatomischen Methode zu der 156 III. L. J. Čelakovský : Ich habe mich schon vor Jahren?“) mit dieser Frage beschäftigt und den einzigen Ausweg aus Zweifeln und blossen Vermuthungen in dem Vergleiche von Verwandten mit wenig und mit bedeutend entwickelter Cupula gefunden. Unter den Rosaceen z. B. ist die Cu- pula gering entwickelt bei Potentilen, Rubus-Arten, aber gross, be- cherförmig bei Rosa, Agrimonia u. a., aber Petalen und Staubgefässe in beiden Fällen gleich ausgebildet, die Staubfäden hier und dort etwa oleich lang, die Kronblätter kurz genagelt, die Kelchblätter bis zum Blatterunde gut entwickelt, bei Rosen laubartig mit Scheiden- und Spreitentheil, bei Potentillen u. a. selbst mit Nebenblättern. Daraus lässt sich abnehmen, dass die Blüthenblätter gänzlich frei ausgegliedert sind, da sie, wenn verwachsen, lediglich mit den End- theilen frei sein könnten,